Нарушение зрачкового рефлекса в зависимости от уровня поражения

Автор:mb. Дата:August 22, 2011

Сложный путь нервных волокон автономной нервной системы (парасимпатических и сим­патических)  в полости  черепа,  глазнице  и  их связь с различными черепно-мозговыми нерва­ми, предопределяет развитие сложных сочета­ний патологических изменений не только вегета­тивной иннервации, но также чувствительной и двигательной. Сочетание таких признаков скла-дывется в синдромные поражения. Наиболее рационально рассматривать их особенности в зависимости от уровня поражения (рис. 4.5.14).

Рис. 4.5.14. Особенности клинического проявления различных видов офтальмоплегии в зависимости от уровня поражения вегетативной нервной системы (по Reeh et al., 1981)

I — поражение афферентов зрительного нерва — нарушение зрачкового рефлекса при освещении глаза; II — поражение пере­крещенных волокон зрительного перекреста — нарушение зрач­кового рефлекса с двух сторон; III — зрительный тракт — гомо-нимная гемианопсия, сопровождающаяся нарушением зрачково­го рефлекса противоположного глаза (симптом Бэра (Вепг)) (а) или гемиакинезия зрачка (симптом Вернике (Wernicke)) (б); IV — верхние ручки — гемиакинезия зрачка; V — ядра претек-тальной области — зрачок Арджилля—Робертсона, реагирующе­го на приближение цели, но не реагирующего на свет; VI — ядра задней спайки — симптомы, анологичные поражению ядер пре-тектальной области или альтернирующая анизокория; VII — кор-тикотектальный тракт — надъядерный паралич конвергенции и аккомодации; VIII — поражение моста — миоз; IX — ядра Якубо­вича—Эдингера—Вестфаля— внутренняя офтальмоплегия (на­рушение аккомодации и реакции на свет) или овальные зрач­ки; X — сдавливание дорзомедиальных волокон глазодвигатель­ного нерва — внутренняя и наружная офтальмоплегия; XI — ка-удальное смещение ствола мозга, смещающее глазодвигатель­ный нерв в направлении верхней мозжечковой артерии — полная

офтальмоплегия; XII — аневризма задней соединительной арте­рии— болезненная офтальмоплегия; XIII — аневризма или спазм внутрипещеристой части сонной артерии — болезненная полная офтальмоплегия; XIV — синдром верхней глазничной щели — па­ралич симпатической и парасимпатической иннервации и раз-дажением ветвей глазного нерва и болью; XV — преганглионар-ные ветви ресничного ганлия — внутренняя офтальмоплегия; XVI — ресничные постганглионарные волокна — секторный пара­лич и/или тонический зрачок; XVII — фармакологическая блока­да нейромышечных соединений (/ — кортикотектальный тракт; 2 — задняя спайка; 3 — верхние бугорки; 4 — претектальная об­ласть; 5 — наружное коленчатое тело; б — верхние ручки; 7 — ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 8— зрительный тракт; 9— глазодвигательный нерв; 10— верхняя мозжечковая арте­рия; //—задняя артерия мозга; 12—базилярная артерия; 13— задняя соединительная артерия; 14 — нижние ветви; 15 — ветвь к нижней косой мышце; 16 — ресничный ганглий; 17 — диафраг­ма турецкого седла; 18 — внутренняя сонная артерия; 19 — средняя артерия мозга; 20 — передняя артерия мозга; 21 — зри­тельный нерв)

Парасимпатическая система.

Сетчатка и зрительный нерв. При пора­жении зрительного нерва и сетчатки (неврит, амблиопия) определяется амавротическая не­подвижность зрачка. Зрачок слепой стороны слегка шире, чем другой. Отсутствует прямая и сохраняется непрямая реакция на свет. На видящем глазу сохраняется прямая, но отсут­ствует непрямая реакция на свет. Конверген­ция сохранена на обоих глазах.

В тех случаях, когда на одном глазу разви­вается папиллит или ретробульбарный неврит, нарушение реакции зрачка на освещение яв­ляется одним из наиболее важных признаков заболевания, даже при нормальной остроте зрения.

Зрительный перекрест. При поражении зрительного перекреста отмечается наличие гемианоптической неподвижности зрачков при наличии битемпоральной гемианопсии. При ос­вещении носовых половин сетчаток выявляется двустороннее отсутствие прямой и непрямой реакции. При освещении височных половин сетчаток — живая прямая и непрямая реакция. Конвергенция сохранена.

Зрительный тракт. При поражении право­го зрительного тракта у больных развивается гемианопическая левосторонняя неподвижность зрачков на свет при гомонимной левосторонней гемианопсии. Отсуствует прямая и непрямая реакция на свет при освещении слева. При этом сохраняется прямая и непрямая реакция при освещении справа.

Поражение зрительного тракта кпереди вер­хнего соединительного плеча приводит к разви­тию гемианоптического зрачка Вернике. По­вреждение зрительного тракта при выходе из верхнего соединительного плеча сопровождает­ся только гемианопсией.

Внутренняя капсула, или зрительная лу­чистость. При правостороннем поражении у больных обнаруживается гомонимная левосто­ронняя гемианопсия без гемианоптической не­подвижности зрачков.

Ядро сфинктера. При повреждении ядра сфинктера справа развивается абсолютная неподвижность зрачка. Наряду с отсутствием прямой и непрямой реакций на свет, отмечает­ся нарушение конвегренции справа. На левом глазу рефлексы сохранены.

Корковопокрышечный путь. Повреждение коры мозга и промежуточного мозга приводит к нарушению зрачкового рефлекса и аккомода­ции. При этом может развиться как возбужде­ние, так и торможение любой из этих функций.

Претектальная область. Специфическое нарушение зрачкового рефлекса при сифилисе описано Арджиллем—Робертсоном. При этом зрачок плохо реагирует на освещение глаза, но хорошо сохранена конвергенция и аккомода­ция. Зрачок обычно сужен и плохо расширя­ется при атропинизации. Наличие миоза связывают с разрушением кортикоспинальных воло­кон, которые ингибируют деятельность ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля. В результате этого повышается суживающий зрачок тонус. При этом синдроме обнаруживается и атрофия стромы радужной оболочки.

Синдром Арджилля—Робертсона также раз­вивается при опухолевых (пинеалома), сифили­тических и других поражениях претектальной области [344]. Аккомодация сохранена по той причине, что надъядерные волокна, обслужива­ющие эту функцию, не представлены в претек­тальной области.

Чаще синдром Арджилля—Робертсона ха­рактеризуется нарушением зрачкового рефлек­са на обоих глазах. В случаях одностороннего поражения полагают, что дефект волокон лока­лизуется вне претектальной области, а именно в пучке волокон, уже направляющихся к ядру Якубовича—Эдингера—Вестфаля [548].

Средний мозг. Повреждения среднего мозга характеризуются расширением зрачка. Подоб­ные нарушения могут возникнуть при повреж­дении ядра глазодвигательного нерва или нерв­ных волокон нерва в месте выхода его на осно­вании мозга. При этом зрачок плохо реаги­рует на свет. Выявляются различные дефекты подвижности глаза и птоз. Центростремитель­ные дефекты зрачка возникают тогда, когда пупилломоторные тракты поражены на отрезке между зрительным трактом и ядром Якубови­ча—Эдингера—Вестфаля. При этом наиболь­шее практическое значение имеют три синдро­ма. Это синдром Арджилля—Робертсона, синд­ром Паринауда и «претектальные центростре­мительные дефекты зрачка».

Синдром Арджилля—Робертсона возникает у части больных тритичным сифилисом. У них зрачки значительно, но неодинаково, сужены и не реагируют на свет. Нередко развивается атрофия радужной оболочки. Необходимо от­метить, что синдром Арджилля—Робертсона описан также при диабете, хроническом алкого­лизме, энцефалите и некоторых других дегене­ративных заболеваниях.

При синдроме Паринауда зрачки слабо реа­гируют на освещение. При этом обнаружи­вается также паралич взгляда кверху, нис­тагм, наличие приподнятого века. Наиболее частой причиной синдрома является возникно­вение опухоли шишковидной железы, рассеян­ный склероз и гидроцефалия.

Массивные патологические процессы (опу­холи), приводящие к сдавлению среднего мозга, могут вызвать паралич мидриаза и конверген­ции. Незначительные повреждения, вовлекаю­щие глазодвигательные волокна в пределах среднего мозга, приводят к развитию эктопи­ческого зрачка (corectopia).

Ресничный ганглий. Воспалительные забо­левания или травма ресничного ганглия иногда сопровождаются  временным  или  постоянным параличом аккомодации, односторонним нару­шением зрачкового рефлекса (тонический зра­чок). Предполагают, что тонический зрачок, также известный как синдром Ади, складывает­ся из патологической реакции зрачка, наиболее важным компонентом которого является мио-тоническое состояние аккомодации. Зрачок по­раженной стороны реагирует на раздражитель медленнее, чем зрачок противоположной сто­роны, и расширяется более медленно. Пора­женный зрачок обычно не реагирует на прямое и непрямое освещение. Сухожильный рефлекс отсутствует, но не обнаруживается нарушение двигательных функций и чувствительности.

Синдром чаще односторонний, но нередко становится двухсторонним. При этом зрачок плохо сужается при освещении. В щелевой лампе можно выявить сегментный паралич ра­дужки и сегментный паралич ресничной мыш­цы, что связано с наличием асимметричной ре-иннервации [125, 275].

Синдром Ади описан при опоясывающем герпетическом лишае, ветряной оспе, височном артериите, сифилисе, травме глазницы. Двух­сторонние тонические зрачки описаны при диа­бете, хроническом алкоголизме, амилоидозе.

Повреждение глазодвигательного нерва. Развивается нарушение зрачкового рефлекса в результате повреждения эфферентной парасим-патичекой иннервации сфинктера. Сопровож­даются эти изменения параличом глазодвига­тельных нервов (см. Внутричерепные нервы). Поражение зрачковой реакции при параличе глазодвигательного нерва почти всегда сопро­вождается птозом и ограничением подвижности глаза. Расширение зрачка может быть един­ственным признаком паралича нерва при ба-зальном менингите.

Симпатическая система.

Центральные симпатические пути. Симпа­тический тракт может быть поврежден на раз­личных уровнях. При этом независимо от уров­ня поражения развивается синдром Горнера.

Характерными чертами этого синдрома яв­ляются:

  1. Миоз со стороны поражения, являющий­
    ся следствием паралича дилятатора.

    1. Нарушение расширения зрачка в темноте.
  2. Частичный  птоз,   развивающийся  в  ре­
    зультате  паралича  мюллеровской  части лева-
    тора верхнего века.
  3. Ангидроз лица вследствие отсуствия сти­
    муляции потовых желез.
  4. Энофтальм в результате пареза гладких
    мышц  глазницы,   включая   мышцу  Мюллера
    [454, 483].

Деструктивные патологические процессы, разрушающие структуры моста, спинного моз­га, вызвают односторонний синдром Горнера. В то же время процессы, «раздражающие» эти структуры, приводят к развитию синдро­ма  Бернарда—Горнера  (Bernard—Homer),  который своими клиническими проявлениями про­тивоположен предыдущему. При этом зрачок и глазные щели расширены, увеличено потоотде­ление, просвет сосудов на стороне поврежде­ния сужен.

Врожденный синдром Горнера часто обнару­живается одновременно с гетерохромией ра­дужной оболочки. При этом снижена пигмен­тация радужки со стороны поражения. Гипо-пигментация связана с тем, что стромальные меланоциты содержат небольшое количество зерен меланина. Предполагают, что развитие гетерохромии связано с недостатком тирозина-зы, наступающий в результате адренергической денервации [489, 549]. При этом депигментация не распространяется на невусные клетки ра­дужки. Паралич Клумпа развивается после ро­довой травмы в результате повреждения двига­тельных корешков.

Центральные поражения симпатической системы наиболее часто связаны с окклюзией задней нижней мозжечковой артерии (синдром Валленберга). При этом выявляются:

  1. Синдром Горнера со стороны поражения.
  2. Дисфагия (паралич IX, X нервов).
  3. Аналгезия кожи лица со стороны пораже­
    ния (спинной путь и ядра тройничного нерва) и
    аналгезия туловища и конечностей с противо­
    положной стороны (восходящий спинно-талами-
    ческий путь).
  4. Мозжечковая атаксия со стороны пора­
    жения и ротаторный нистагм (вестибулярные
    ядра). Центральные тракты, локализованные на
    уровне спинного мозга, наиболее часто повреж­
    даются в результате травмы, развития опухо­
    лей, сирингомиелии и при демиелинизирующих
    заболеваниях.

Преганглионарные поражения. Поражение преганглионарных волокон (корешковые по­ражения) может развиться в результате ро­довой травмы и ассоциируется с параличом руки, развивающемся со стороны поражения (синдром Клюмпке). Опухоли верхушки легко­го или верхней части средостения также приво­дят к повреждению преганглионарных волокон на уровне Т, (синдром Панкоаста; Pancoast). В области шеи волокна поражаются при раз­витии опухолевых, воспалительных, травмати­ческих заболеваний, увеличении лимфатических узлов. Описаны и случаи повреждения волокон при проведении хирургических вмешательств и каротидной ангиографии. Характеризуется син­дром развитием сильных болей в плече, пареза и атрофии мышц руки в сочетании с легким энофтальмом, птозом и миозом. Нередко возни­кают эрозии в области третьего ребра.

Постганглионарные поражения. Постганг-лионарные поражения не сопровождаются ан-гидрозом кожи лица.

Внутренняя сонная артерия. Аневризмы основного ствола внутренней сонной артерии и ее  ветвей  вызывают расширение зрачка.  При этом могут быть вовлечены оба компонента автономной нервной системы. Паралич симпа­тической системы приводит к миозу, увеличе­нию слезоотделения, головным болям (синдром Нортона). Головная боль может сопровождать­ся птозом.

Парасимпатическая и симпатическая иннер­вация нередко нарушена и при воспалитель­ных процессах в области верхней глазничной щели. Врожденный синдром Горнера развива­ется наиболее часто при родовой травме плече­вого нервного сплетения. При этом нарушение иннервации радужки приводит к возникнове­нию гетерохромии в результате нарушения пиг­ментации пораженного глаза.

В заключение необходимо отметить, что вы­явить уровень поражения симпатической систе­мы, приводящий к развитию синдрома Горнера, возможно на основании использования кокаина и гидроксиамфетамина. Приблизительно 90% норэпинефрина, выделяющегося в нервно-мы­шечных соединениях дилятатора радужки, зано­во поглащается пресинаптическими окончания­ми. Кокаин блокирует механизм обратного по­глощения норэпинефрина. Сохраняющаяся высокая концентрация норэпинефрина стимулиру­ет мышечные клетки. В результате этого меха­низма, у пациента без поражения симпатичес­кого тракта зрачок расширится. В то же время у больного синдромом Горнера зрачок расши­рится незначительно, поскольку норэпинефрин вообще не высвобождается в пресинаптичес-кую щель. Как указано выше, уточнить уровень поражения возможно при использовании гидро­ксиамфетамина (1% раствор). Гидроксиамфета-мин способствует высвобождению в пресинап-тическую щель норэпинефрина. По этой причи­не у здоровых пациентов этот препарат расши­ряет зрачок. При постганглионарном синдроме Горнера отмечается дегенерация нервных окон­чаний. По этой причине зрачок расширится не­значительно. При преганглионарном синдроме Горнера постганглионарный нейрон сохраняет­ся, в связи с чем при введении гидроксиамфета­мина зрачок расширяется. Использование ана­лиза реакции зрачка при проведении исследова­ния с использованием кокаина и гидроксиамфе­тамина в достаточно большом числе случаев может уточнить уровень поражения, что имеет большое клиническое значение (рис. 4.5.15).

Синдром Горнера:

— птоз;

— миоз;

— энофтальм;

— расширение сосудов;

— отсутствие секреции

Рис. 4.5.15. Структурная организация сим­патической иннервации глаза и глазницы и особенности реакции зрачка на различные фармакологические препараты при повреж­дении симпатического тракта:

верхняя строка таблицы иллюстрирует состояние зрачка при повреждении симпатического тракта на различных уровнях до применения препаратов. Ос­тальные три строки иллюстрируют изменение раз­мера зрачков при инстилляции кокаина, эпинефри-на и гидроксиамфетамина. Обращает на себя вни­мание то, что использование гидроксиамфетамина позволяет чаще (на 16%) дифференцировать пост-ганглионарные поражения от преганглионарных (/ — подбугорная область (гипоталамус); 2 — мост; 3 — продолговатый мозг; 4 — подключичная арте­рия; 5 — внутреннее сонное сплетение; 6 — наруж­ные сонные волокна; 7 — сонная артерия)

Цилиоспинальный рефлекс

Автор:mb. Дата:August 22, 2011

Мидриаз, возникающий при болях в облас­ти шеи, развивается в результате подавления функции ядра Якубовича—Эдингера—Вестфа­ля. Известен этот рефлекс как цилиоспиналь­ный рефлекс. Рефлекторный путь, объясняю­щий это явление, изучен Кегг [302].

Афферентные импульсы передаются в спин­ной мозг. Постсинаптические связи располага­ются в дорзальном роге. Проходят они, глав­ным образом, контрлатерально в наиболее по­верхностном слое бокового столба. От этого уровня они поднимаются к стволу мозга и до­стигают ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля с двух сторон. По своему ходу эти волокна взаимодействуют и с другими структурами на уровне зрительного бугра или гипоталамуса.

В последнее время появились свидетельства того, что этот рефлекс может быть вызван не только возбуждением симпатических волокон, но и торможением парасимпатической системы

Конвергентно-аккомодацион-но-зрачковый рефлекс

Автор:mb. Дата:August 22, 2011

При переводе взгляда от далеко располо­женного предмета к предмету, лежащему вбли­зи, происходит одновременно сужение зрачка, аккомодация и конвергенция. Все три компо­нента рефлекса экспериментально воспроизво­дятся стимуляцией затылочной коры головного мозга. Необходимо отметить, что конвергентно-аккомодационно-зрачковый рефлекс (рис. 4.5.9, 4.5.12, 4.5.13) не является истинным рефлек­сом. Изменение размера зрачка, процессы акко­модации и сведение глазных яблок являются ассоциированным движением, обеспечиваемым надъядерными связями между нейронами, об­служивающими сфинктер, ресничную мышцу и наружные мышцы глаза. Об этом свидетель­ствует то, что зрачок сокращается при отсут­ствии изменения освещенности глаза.

При рефлекторной зрачковой реакции и ак­комодации глаза импульсы первоначально воз­никают в небольшой по размерам области сет­чатки, предположительно в районе центральной ямки. Раздражителем, вызывающим аккомода­ционный рефлекторный ответ, служит наруше­ние четкой фокусировки изображения на по­верхности сетчатки, которое регистрируется зрительной корой.

Из сетчатки импульс передается по зритель­ному нерву и зрительному тракту к наружному коленчатому телу. При этом в области зритель­ного перекреста волокна от носовых полей сет­чатки переходят на противоположную сторону, а волокна от височных отделов сетчатки оста­ются неперекрещенными.

Из наружного коленчатого тела сигнал пере­дается в первичную зрительную кору (поле 17) и далее во вторичную зрительную кору (поле 18). Из поля 18 сигналы поступают в пре-тектальную  область через  корково-покрышечный путь, где и образуют релейные синапсы (рис. 4.5.13).

Нейроны претектальной области устанавли­вают связь с ядром Якубовича—Эдингера— Вестфаля, эфференты которого являются пре-ганглионарными волокнами, идущими в составе глазодвигательного (III) нерва к ресничному ганглию [548, 549].

Ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля нахо­дится под ингибирующим действием ретикуляр­ной формации моста. Усиление ингибирования приводит к расширению зрачка, а снижение — к сужению. Разрушение ингибирующих путей (например, при кровоизлияниях в области мос­та или сифилитическом поражении) вызывает сужение зрачка, которое сочетается с типич­ными  клиническими  признаками  заболевания.

В последние годы получены данные, свиде­тельствующие о том, что волокна, обеспечи­вающие сужение зрачка при конвергентно-ак-комодационно-зрачковом рефлексе проходят несколько  иным  путем,  чем  волокна,  обеспе-

Рис. 4.5.12. Схема иннервации мышц ресничного тела:

/ — наружное коленчатое тело; 2 — зрительная лучистость; 3 — зрительная кора; 4 — перистриарная кора; 5 — претекталь-ная область; 6 — медиальная колонка висцеральных нейронов; 7 — латеральная колонка висцеральных нейронов; 8 — глазодви­гательный нерв; 9 — ресничный ганглий; 10 — короткие реснич­ные нервы; // — мышцы ресничного тела

Рис. 4.5.13.  Рефлекторные дуги зрачково-конвергентно-аккомодационного рефлекса  (по Шаде, Форд,  1976):

ЯЭВ — ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; НКТ — наружное коленчатое тело; ПрТ — претектальная область; ВБ — верхние бу­горки четверохолмия; ЗК — задняя  комиссура; ДЛРФ — дорзолатеральная ретикулярная формация; РФСМ — ретикулярная форма­ция среднего мозга;  ВЛЯ — вентролатеральное  ядро зрительного бугра; КЯ — красное ядро

чивающие зрачковый («световой») рефлекс. Полагают, что волокна конвергентно-аккомода-ционно-зрачкового рефлекса приближаются к претектальному ядру с вентральной стороны. Этим можно объяснить потерю реакции зрачка при освещении глаза прежде, чем разобщается конвергентно-аккомодационно-зрачковый реф­лекс. Подобное состояние встречается при дор-зальных инфильтративных (сдавливающих) по­вреждениях покрышки среднего мозга на уров­не верхнего двухолмия (синдром Парино).

Аксоны нейронов ядра Якубовича—Эдинге-ра—Вестфаля поступают затем в ресничный ганглий, оканчивась синапсами на клетках обоих его компонентов. Некоторые волокна заканчи­ваются на нейронах, иннервирующих ресничное тело, и вызывают сокращение его мышечных волокон. В результате этого уменьшается на­пряжение связки, поддерживающей хрусталик, что и приводит к изменению фокусного рассто­яния. Именно благодаря этому на сетчатке фор­мируется четко сфокусированное изображение.

Другие преганглионарные волокна образуют связи с частью ресничного узла, обеспечиваю­щей сужение зрачка.

Третьим компонентом реакции аккомодации является конвергенция глаз при рассматрива­нии близко расположенных предметов. Перво­начально полагали, что центры конвергенции находятся в среднем мозге, однако существова­ние таких центров не было доказано. В насто­ящее время считается, что эта реакция осуще­ствляется при участии корковых связей [548]. Так, предполагают, что при этом реализуется связь между полем 18 зрительной коры с по­душкой зрительного бугра (pulvinar thalami), которая, в свою очередь, посылает волокна в ассоциативные центры височной, теменной и затылочной долей.

Эти центры могут быть связаны с ретику­лярной формацией среднего мозга, верхними бугорками и дорзолатеральными отделами ре­тикулярной формации. Благодаря таким связям с ретикулярной формацией сигналы могут идти к нейронам ядра глазодвигательного нерва, ин-нервирующим внутреннюю прямую мышцу гла­за, а также к ядру отводящего нерва с целью торможения клеток, иннервирующих наружную прямую мышцу глаза.

Вторая возможная система связей может идти через полосатое тело к вентролатераль-ным ядрам зрительного бугра (nuclei ventro-laterales {thalami)). От этих ядер связи направ­ляются к 4-му и 6-му полям коры головного мозга (моторная и премоторная области). Из этих полей коры импульсы через дорзолате-ральные отделы ретикулярной формации мо­гут достигать ядер черепно-мозговых нервов. В этом варианте возможны также связи через ядра моста с мозжечком и связи с красным ядром, что делает реальной координирующую роль мозжечка в реакции конвергенции.

Как указано выше, при конвергентно-акко-модационно-зрачковом рефлексе происходит фиксация, которая, по существу, складывается из аккомодации и сведения глазных яблок. Не­которые исследователи предполагают, что реф­лекс начинается с конвергенции. При этом про-приоцептивные импульсы от внутренней пря­мой мышцы направляются через глазодвига­тельный нерв или первую ветвь тройничного нерва к ядру среднемозгового пути тройничного нерва (nucleus mesencephalicus nervi trigemi-nalis (п. mesencephalicus trigemini)). Отсюда импульс направляется к ядру глазодвигатель­ного нерва. После оставления глазодвигатель­ного нерва импульс проходит через ресничный ганглий и проходит к сфинктеру радужки.

Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)

Автор:mb. Дата:August 22, 2011

При прекращении освещения глаза разви­вается быстродействующая реакция — расширение зрачка. На начальной стадии эта реакция вызвана сокращением дилятатора радужки, а на поздней — подавлением функции сфинктера. Реализуется она через ядро Якубовича—Эдинге­ра—Вестфаля и переднее срединное ядро [548].

Считают, что афферентный путь должен следовать вместе со зрительными волокнами к зрительному тракту. Дальнейший ход волокон к «центру, расширяющему зрачок», не изучен. Предполагают, что при отсутствии светового раздражения сетчатки возникает активное реф­лекторное расширение зрачка. При этом сиг­налы могут передаваться в прегеникулярное ядро или в претектальную область, а далее в какую-либо часть ретикулярной формации сред­него мозга. Последняя, в свою очередь, может передать сигналы преганглионарным симпати­ческим нейронам интермедиолатеральной груп­пы нейронов спинного мозга (клеточная колон­ка на уровне 1—4-го грудных сегментов (Т,_4)). От симпатических нейронов импульсы переда­ются в ростральном направлении через симпа­тический ствол, волокна которого оканчивают­ся на постганглионарных клетках верхнего шей­ного узла [410, 548] (рис. 4.5.10). Эти постганг­лионарные клетки способны вызвать активное расширение зрачка благодаря своим связям с мышцей, расширяющей зрачок. Следует, одна­ко, иметь в виду, что расширение зрачка мо­жет, по крайней мере частично, происходить пассивно просто из-за отсутствия раздражения, вызывающего его сужение.

Волокна, «ингибирующие» сужение зрачка, проходят через кортико-таламо-гипоталами-ческий или кортико-лимбический пути и инги-бируют парасимпатическую активность сред­него мозга, в частности претектальных ядер (рис. 4.5.5). Подтверждением тому являются следующие данные. Стимуляция промежуточно­го мозга электрическим током после симпат-эктомии у кошек и обезьян вызывает расши­рение зрачка и потерю светового рефлекса. Расширение зрачка было достигнуто также сти­муляцией коры лобной области (область 8), затылочной доли и сенсомоторной коры. Эти данные указывают на вовлечение в процесс расширения зрачка гипоталамуса, который сти­мулирует дилятатор и тормизит сфинктер. При стимуляции гипоталамуса развивается мидри-аз, поднимается веко и повышается кровяное давление [290, 291]. При этом расширение зрачка происходит даже у децеребрированных животных.

К быстрому расширению зрачка приводит также стимуляция довольно обширных облас­тей лимбической системы, особенно поясной извилины (gyrus cinguli).

В стволовой части мозга выявлено два аф­ферентных пути, которые приводят к расши­рению зрачка. Кегг [301] проследил такие во­локна от спинного мозга к глазодвигательным ядрам.  Установлено,  что  восходящие  волокна спинно-ретикулярного пути (tractus spinoreticu-laris) прямо тормозят мотонейроны, контроли­рующие сужение зрачка.

Нисходящие симпатические пути возникают в задних и боковых областях гипоталамуса и занимают боковое положение в стволе мозга. Имеются синапсы в мосту и покрышке [81, 82].

Кегг и Brown [304] электрофизиологически идентифицировали нисходящие пупилломотор-ные волокна у обезьян. Эти волокна распола­гаются поверхностно в передне-боковых колон­ках спинного мозга, занимая вентральное по­ложение и образуя синапсы с преганглионар-ными нейронами, лежащими на уровне С8—Т2. Их стимуляция вызывает умеренный мидриаз с противоположной стороны. По этой причи­не считают, что существует перекрещивание волокон на уровне цилиоспинального центра (рис. 4.5.5). У человека подобные волокна не обнаружены.

Зрачковый рефлекс

Автор:mb. Дата:August 22, 2011

Размер зрачка определяется многими факто­рами. Это возраст, эмоциональное состояние, степень освещения сетчатки, степень аккомода­ции и др. Изменение диаметра зрачка контроли­руется действием парасимпатических и симпа­тических эфферентных трактов.

Зрачковый рефлекс заключается в содруже­ственном и равном сужении зрачков при осве­щении одного из глаз, обеспечивая при этом уменьшение светового потока, падающего на сетчатку. Сужение зрачка выявляется при ис­ключительно низкой интенсивности освещения и пропорционально интенсивности и продолжи­тельности стимула [344, 548].

Свет, проходя через преломляющие среды глаза, попадает на сетчатку. Фоторецепторы сетчатой оболочки и являются началом рефлек­са. Парасимпатическая иннервация сфинктера является эфферентным плечом зрачкового реф­лекса рефлекторной дуги.

Афферентный путь (рис. 4.5.10). Афферент­ный путь начинается в палочках и колбочках сетчатой оболочки и проходит в составе зри­тельного нерва к структурам центральной нервной системы. До сих пор обсуждается воп­рос — «зрительные» и «зрачковые» волокна зрительного нерва идентичны или нет? Если даже волокна «зрачкового рефлекса» являются самостоятельными и не обеспечивают передачу зрительной информации, они все же располага­ются вблизи волокон, несущих зрительную ин­формацию. Об этом свидетельствуют факты исчезновения зрачкового рефлекса на слепом глазу (поражение зрительного нерва).

Проходя в зрительном нерве, зрачковые во­локна достигают зрительного перекреста, где они частично перекрещиваются и часть их пере­ходит на противоположную сторону.

Затем волокна поступают в зрительный тракт. Повреждение этой области приводит к развитию гемианопсической реакции зрачка Вернике (Wernicke).

В задней трети зрительного тракта, не до­стигая наружного коленчатого тела, волокна покидают зрительный тракт и проходят поверх­ностно в составе ручки верхнего бугорка по направлению к латеральной части верхнего хол­мика четверохолмия [71, 548] (рис. 4.5.10). Раз­рушение обеих ручек верхнего холмика приво­дит к тому, что зрачок не реагирует при осве­щении обоих глаз [290, 291].

Ни одно из волокон зрачкового рефлектор­ного пути, по-видимому, не заканчивается в наружном коленчатом теле. Однако некоторые исследователи полагают, что возможно пере­ключение части волокон, идущих в претекталь-ную область, в прегеникулярном ядре, хотя морфологическими методами существование по­добных связей не установлено.

В последующем «зрачковые» волокна прохо­дят к среднему мозгу по боковой поверхности верхнего четверохолмия и достигают парного претектального ядра (плохо очерченное скоп­ление мелких клеток, расположенных впереди латерального края верхнего четверохолмия). Здесь волокна прерываются, образуя термина­лы (рис. 4.5.10, б).

Многочисленные подгруппы нейронов отно­сят к претектальным ядрам, хотя их функцио­нальное значение не совсем ясно. К ним отно­сят ядро оливы, подчечевицеобразное ядро, ядро зрительного тракта, заднее ядро и пред-крышечное ядро (рис. 4.5.11).

Волокна, идущие от сетчатки, заканчивают­ся преимущественно в дорзомедиальной части ядра оливы (п. olivaris) с этой же стороны, а также в подчечевицеобразном ядре противо­положной стороны (п. sublentiformis). Анало­гичная проекция выявляется и на ядро пред-крышечной области [51, 419, 552].

Аксоны нейронов ядра оливы и подчечевице-подобного   ядра   частично   перекрещиваются

Рис. 4.5.10. Схема иннервации сфинктера и дилятатора радужной оболочки глаза:

/ — наружное коленчатое тело; 2 — плечо верхних бугорков; 3— верхние бугорки четверохолмия; 4 — задняя спайка; 5 — пре-тектальная область; 6 — ядро оливы; 7 — глазодвигательный нерв; 8— ресничный ганглий; 9 — короткий ресничный нерв; 10— сфинктер радужной оболочки; // — переднее срединное ядро; 12— медиальная колонка соматических нейронов;13— ла­теральная колонка соматических нейронов; 14— передне-боковой пучок волокон спинного мозга; /5 — цилиоспинальный центр; 16 — дентальная связка; 17 — вентральные корешки; 18 — со­единительная веточка; 19 — первый грудной симпатический ганг­лий; 20 — нижний шейный симпатический ганглий; 21 — средний шейный симпатический ганглий; 22 — верхний шейный симпа­тический ганглий; 23 — симпатическое сплетение сонной арте­рии; 24 — глазная ветвь тройничного нерва; 25 — носо-ресничный нерв; 26 — длинный ресничный нерв; 27 — дилятатор радужной оболочки

Рис. 4.5.11. Схематическое изображение локализации висцеральных ядер глазодвигательного нерва в дорзальной части среднего мозга (по Carpenter, Pierson, 1973):а — отношения переднего срединного ядра, ядра Якубовича— Эдингера—Вестфаля с ядрами претектальной области (/ — ядро оливы; 2 — задняя спайка; 3 — латеральные и медиальные кле­точные колонки; 4 — переднее срединное ядро; 5 — ядро Каха-ла). Ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля состоит из двух кле­точных групп — латеральной и медиальной клеточных колонок. Переднее срединное ядро расположено непосредственно вентральней и рострально висцеральных клеточных колонок ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля; б — большое претектальное ядро и его отношение с передним срединным ядром (/ — об­ласть претектальных ядер; 2 — ядро зрительного тракта; 3 — подчечевицеподобное ядро; 4 —• ядро оливы; 5 — ядро задней спайки; б — ядро Даршкевича; 7 — ядро Кахала; 8 — висцераль­ное глазодвигательное ядро)

в задней спайке, а также в вентральной час­ти сильвиевого водопровода и направляются к «центру сфинктера» как с этой же стороны, так и на противоположную сторону, проходя через среднюю продольную связку (рис. 4.5.7). Число перекрещивающихся аксонов примерно такое же, как и неперекрещивающихся. Из-за сим­метрического перекреста волокон зрачки обоих глаз обычно одинакового размера. Физиологи предложили модель зрачковой функции, в кото­рой каждый глаз производит сигнал, пропор­циональный логарифму интенсивности света, а размер зрачка определяется в среднем мозге взвешенным арифметическим силы двух посту­пивших сигналов.

«Центр сфинктера» сформирован ядрами Якубовича—Эдингера—Вестфаля глазодвига­тельного нерва и нейронами претектального ядра [51, 100, 101, 289, 491, 608, 609]. Многие клетки добавочных глазодвигательных ядер, если не их большая часть, обеспечивают меха­низмы аккомодации. Попытки отличать центры, сужающие и расширяющие зрачок, от «аккомо­дационных» до настоящего времени полностью успехом не увенчались (см. выше).

Эфферентный путь. Аксоны добавочных глазодвигательных нейронов проходят в соста­ве глазодвигательного нерва (III), располагаясь при этом на его дорзомедиальной поверхности [548]. Отсюда волокна направляются медиально и вниз, поступают в нижнюю ветвь глазодви­гательного нерва, с которым и проникают в глазницу (рис. 4.5.10). Большинство волокон в глазодвигательном нерве лежат поверхностно под эпиневрием [301—304].

От нижней ветви глазодвигательного нерва, посредством ветви, идущей к нижней косой мышце, волокна достигают ресничного ганглия (рис. 4.5.2—4.5.5). Эти мякотные преганглио-нарные парасимпатические волокна заканчива­ются на теле и дендритах ганглиозных ней­ронов. Этот парасимпатический узел состоит из двух групп нейронов, меньшая из которых функционально связана с сужением зрачка, а большая — с процессом аккомодации.

Мякотные постганглионарные волокна по­кидают ресничный ганглий и поступают в глаз­ное яблоко в составе коротких ресничных нер­вов. Большинство волокон этого пути (90%) направляется к ресничной мышце и только 3—5% к радужной оболочке. Остальные во­локна иннервируют кровеносные сосуды и слез­ную железу. Приведенная рефлекторная дуга обеспечивает рефлекторное сужение зрачка при ярком освещении.

Симпатическая система

Автор:mb. Дата:August 22, 2011

Тела преганглионарных нейронов симпати­ческой системы располагаются в боковых рогах грудных и поясничных областей спинного мозга и покидают его в виде белых (миелинизирован-ных) соединительных веточек (рис. 2.5.1—4.5.5, 4.5.9). Нейроны моторных постганглионарных волокон лежат в ганглиях по бокам позвоноч­ника в виде цепи, а также в периферических ганглиях. Постганглионарные волокна безмя-котные [4, 6—9, 11, 397].

Медиатором преганглионарных волокон яв­ляется ацетилхолин, а постганглионарных нор-адреналин. Исключением из этого правила являются симпатические волокна, иннервирующие потовые железы (ацетилхолин; холинерги-ческая  иннервация).

Поскольку в окончаниях симпатических постганглионарных нейронов выделяется нор-адреналин, эти нейроны называются адренерги-ческими. Клетки мозгового слоя надпочечни­ков, гомологичные постганглионарным симпати­ческим нейронам, высвобождают в кровоток главным образом адреналин. Как норадреналин, так и адреналин принадлежит к катехоламинам.

Существуют вещества, воспроизводящие действие симпатических адренергических ней­ронов (симпатомиметики) либо блокирующие это действие (симпатолитики).

Реакции различных органов на норадрена­лин и адреналин, так же как на ацетилхолин и другие медиаторы, опосредованы взаимодейст­вием катехоламинов с особыми образованиями клеточных мембран, называемыми адренорецеп-торами. Благодаря фармакологическим исследо­ваниям выделены альфа- и бета-адренорецеп-торы. Сущность фармакологических различий между двумя типами рецепторов можно найти в учебниках по физиологии и фармакологии. Практическому врачу необходимо знать, что в большинстве органов содержатся как альфа-, так и бета-рецепторы. Эффект возбуждения этих двух типов рецепторов, как правило, быва­ет противоположным, что необходимо помнить при применении различных фармакологических препаратов в лечении ряда глазных болезней.

В отличие от ацетилхолина, катехоламины после выполнения своей деполяризующей функ­ции инактивируется иным образом. Существует два фермента, инактивирующих катехоламины. Первым является моноаминооксидаза (МАО), обнаруживаемая в большем количестве в нерв­ных терминалах. Второй фермент называется катехол-О-метил трансфераза. Этот фермент об­наруживается только в постсинаптической мем­бране.

Симпатическая система иннервирует дилята­тор радужной оболочки, гладкую мышцу Мюл­лера глазницы. Кроме того, она снабжает со­судосуживающими волокнами сосуды глаза и глазницы, а также иннервирует потовые желе­зы и мышцу, поднимающую волосы кожи лица, и другие структуры.

Центральный путь. Центральный путь симпатической нервной системы начинается в заднем отделе гипоталамуса и проходит че­рез ствол мозга, завершаясь в спинном мозге (рис. 4.5.5, 4.5.9). В среднем мозге его волокна находятся с вентральной стороны и недалеко от срединной линии. В мосту волокна проходят вентральней серого вещества. На уровне ниж­ней ножки мозга симпатические волокна ле­жат вентральней латерального спинно-талами-ческого пути (tractus spinothalamicus latera-lis). В продолговатом мозге волокна проходят через вентральную часть ретикулярной форма­ции и спускаются в спинной мозг.

Рис. 4.5.9. Симпатическая иннервация глаза:

/ — мост: 2— верхнеглазничная щель; 3 — ресничный ганглий: 4 — радужка; 5 — длинный ресничный нерв; 6 —- носи ресничная ветвь и VI; 7—первая ветвь тройничного нерва; 8—внут­ренняя сонная артерия; 9—верхний шейный симпатический ганглий; 10— наружная сонная артерия: // — первый нейрон; 12— второй нейрон (преганглионарный); 13— третий нейрон (ностганглионарный); 14 — носо-ресничный нерв; 15 — зритель­ный нерв; 16 — короткие ресничные нервы; 17 — VI нерв; 18 — глазной нерв

В спинном мозге симпатические волокна вы­являются в одном миллиметре от переднебоко-вого столба [303, 304]. Возможно частичное перекрещивание волокон в перекресте Фореля, расположенного по нижней границе среднего мозга. Часть симпатических волокон направ­ляется к парасимпатическому ядру Якубови­ча—Эдингера—Вестфаля.

Нисходящие симпатические волокна распо­лагаются в боковом канатике дорзомедиально и заканчиваются в боковом промежуточном стол­бе (columna intermediolateralis) (цилиоспиналь-ный центр). При этом небольшое количество волокон перекрещивается (рис. 4.5.5, 4.5.9). По­вреждение спинного мозга в месте прохожде­ния симпатических волокон (ишемический ин­фаркт при синдроме Валленберга (Wallenberg), тромбоз задненижней мозжечковой артерии) приводит к развитию синдрома Горнера [305].

Преганглионарные волокна. Преганглионар-ные симпатические волокна возникают в нейро­нах бокового промежуточного столба, располо женных в боковых рогах спинного мозга в ме­сте соединения грудных и шейных областей (так называемый «центр дилятатора») (а иногда С8 и С14). Эти волокна оставляют спинной мозг вместе с двигательными корешками и спинны­ми нервами (рис. 4.5.2, 4.5.5, 5.5.9).

К глазному яблоку волокна направляются преимущественно от первого грудного сегмента (Т,). Описаны больные, у которых после пере­сечения корешка Т, не развивался синдром Гор-нера. По этой причине предполагают, что неко­торые пупилломоторные волокна берут свое начало в сегменте С8 или Т2.

Покидая спинной мозг, волокна спускаются по шейному стволу к верхнему шейному ганг­лию (ganglion superius), где и образуют си­напсы с постганглионарными нейронами. При этом они проходят через нижний и средний шейные ганглии без образования в них синап­сов (рис. 4.5.9). Palumbo [406] на основании изучения больных после перенесенной симпа-тэктомии выявил, что симпатические пупилло­моторные волокна покидают вентральные ко­решки С8, Т,, Т2 сегментов, проходят отдель­ным паравертебральным путем до нижнего или звездчатого ганглия.

Симпатические ганглии (рис. 4.5.2, 4.5.3). Звездчатый ганглий (g. stellatum) образован слиянием первого грудного ганглия с двумя шейными ганглиями (слияние встречается в 30—80% случаев). Ганглий лежит рядом или латеральней боковой границы длинной мышцы шеи между поперечным отростком седьмого шейного позвонка и шейки первого ребра. При этом он находится позади позвоночной арте­рии, снизу отделен от плевры супраплевраль-ной мембраной. По этой причине симпатичес­кий ствол нередко повреждается при развитии опухоли верхушки легкого. Следствием этого может возникнуть преганглионарный синдром Горнера, синдром Панкоаста (Pancoast; сочета­ние синдрома Горнера с каузалгическими боля­ми в верхней конечности и груди с той же сто­роны, параличом мышц и гипо- или анестезией предплечья). Ганглий отдает веточки сплетению позвоночной артерии.

Средний шейный ганглий (g. cervicale me­dium) сформирован слиянием пятого и шестого шейных ганглиев и находится на уровне шесто­го шейного позвонка. Связан он со звездчатым ганглием.

Верхний шейный ганглий (g. cervicale supe­rius) является самым большим (2,5 см) и нахо­дится на уровне второго и третьего шейных позвонков, вблизи их поперечных отростков. Этот ганглий образован слиянием ганглиев пер­вых трех, а иногда и четырех шейных сег­ментов. Он отдает серые (постганглионарные) соединительные веточки нервным корешкам С3 и С4[165].

Близкое расположение верхнего шейного ганглия с внутричерепными нервами объясняет их одновременное поражение при травме или воспалительных заболеваниях основания чере­па,   а  также   ретропаротидного   пространства.

Ганглий содержит холинергические преганг-лионарные и адренергические постганглионар­ные терминалы, а также катехоламинсодержа-щие хромафинные клетки, аминергические пост­ганглионарные волокна [315].

Постганглионарные волокна.

Симпатические волокна области глазницы и глаза. Внутренний сонный нерв (п. caroticus internus) сопровождает внутреннюю сонную ар­терию в полости черепа проходя через каротид-ный канал. Нерв образует внутреннее сонное сплетение, вплотную прилежащие к артерии на всем ее протяжении (рис. 4.5.2).

Внутреннее сонное сплетение сформировано на боковой стороне артерии вблизи верхушки каменистой кости. Волокна от этого сплетения распределяются различным способом. Самый большой компонент симпатического сплетения на небольшом протяжении присоединяется к отводящему нерву. В последующем волокна со­провождают глазной нерв, а затем и носо-рес-ничный нерв (рис. 4.5.2—4.5.5, 4.5.9).

Наиболее важными его ветвями являются:

  1. Ветвь к нерву крыловидного канала, ко­
    торая достигает крылонебного ганглия посред­
    ством глубокого каменистого нерва.  Волокна
    пересекают ганглий без образования синапсов
    и достигают глазницы через нижнеглазничную
    щель. Снабжают нервные волокна мышцу Мюл­
    лера орбиты, а также, возможно, слезную же­
    лезу, сопровождая скуловой нерв (рис. 4.5.8).
  2. Ветви, направляющиеся к ветвям глазной
    артерии, включая слезную артерию, а также к
    отводящему (VI) нерву.
  3. Сонно-барабанные нервы в задней стенке
    каротидного канала, которые присоединяются к
    барабанной ветви языкоглоточного нерва. Они
    формируют барабанное сплетение. После про­
    хождения через барабанное сплетение симпа­
    тические волокна снова включаются в сонное
    сплетение (рис. 4.5.8).

Пещеристое сплетение (plexus cavernosus). Пещеристое сплетение лежит на нижнемеди­альной поверхности сонной артерии в области пещеристой пазухи. Ветви, исходящие из пе­щеристого сплетения, иннервируют глазное яб­локо и почти всю глазницу. В пределах пещери­стой пазухи ветви симпатического сплетения распределяются между глазными, передними мозговыми, средними мозговыми и передними хориоидальными артериями [4, 6—9, 11, 284, 397, 411, 578]. Задняя соединительная артерия, вероятно, получает волокна от внутреннего сон­ного и позвоночного симпатических сплетений.

Пещеристое сплетение отдает следующие ветви:

1. Ветви к ганглию тройничного нерва (Гас-сера) и глазной ветви тройничного нерва. Нерв­ные волокна распределяются в носо-ресничном нерве и через верхнюю глазничную щель посту­пают в глазницу, достигая глазного яблока в составе длинных ресничных нервов. Они обра­зуют волокна, расширяющие зрачок. Иногда часть волокон достигает глаза вместе с корот­кими ресничными нервами.

  1. Небольшую ветвь ресничному ганглию,
    проникающую в глазницу через верхнеглазнич­
    ную щель. Она может непосредственно присое­
    диняться к ганглию в виде симпатического ко­
    решка, а также объединяться с соединительной
    ветвью, идущей от носо-ресничного нерва. Эти
    волокна проходят через ресничный ганглий без
    прерывания и по ходу коротких ресничных не­
    рвов достигают глазного яблока, обеспечивая
    его кровеносные сосуды сосудосуживающими
    волокнами [586] (рис. 4.5.5, 4.5.9).  Иннерви-
    руют они также стромальные меланоциты уве-
    ального тракта.
  2. Ветви к глазной артерии и ее ветвям, а
    также к глазодвигательному и блоковому нер­
    вам. Ветви, направляющиеся к глазодвигатель­
    ному нерву, иннервируют мышцу Мюллера ве­
    ка [2, 7, 9, 11, 431, 578].

Наружные сонные нервы (п. carotid exter-ni). Постганглионарные симпатические волок­на, предназначенные для иннервации структур лица, оставляют верхний полюс верхнего шей­ного ганглия и присоединяются к наружной сонной артерии, образуя вокруг нее сплетение. Эти наружные сонные волокна иннервируют потовые железы лица и мышцу, поднимающую волосы. Покидая кровеносные сосуды, они за­тем распределяются в конечных ветвях трой­ничного нерва.

Теперь мы кратко остановимся на основных «глазных» рефлексах симпатической нервной системы. Начнем с описания зрачкового реф­лекса.

Парасимпатическая система

Автор:mb. Дата:August 22, 2011

Знание строения и функции парасимпатичес­кой нервной системы необходимо офтальмологу по ряду причин. Она обеспечивает аккомода­цию и реакцию зрачка на свет, замедляет сер­дечную деятельность при воспроизведении оку-локардиального рефлекса и мн. др.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в стволе мозга (ядра черепно-мозговых нервов, ретикулярная формация ство­ла) и в сакральном отделе спинного мозга (сак­ральные сегменты 2, 3 и иногда 4) [4, 6—9, 11, 397, 477, 578]. От этих нейронов отходят мие-линизированные и немиелинизированные аксо­ны, обладающие значительной длиной, которые в составе черепно-мозговых нервов направля­ются к постганглионарным парасимпатическим нейронам (рис. 4.5.1; 4.5.2—4.5.4, см. цв. вкл.).

Преганглионарные парасимпатические во­локна, снабжающие внутриглазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в соста­ве трех пар черепно-мозговых нервов — глазо­двигательного (III), лицевого (VII) и языкогло-точного (IX). К органам грудной и брюшной полости преганглионарные волокна идут в со­ставе блуждающих нервов, а к органам полости таза в составе тазовых нервов подходят пара­симпатические волокна крестцового отдела.

Парасимпатические ганглии расположены только в области головы и вблизи тазовых ор­ганов. Парасимпатические клетки других участ­ков тела разбросаны на поверхности или в тол­ще органов (желудочно-кишечный тракт, серд­це, легкие), образуя интрамуральные ганглии.

Парасимпатическая иннервация (холинергическая)

Симпатическая иннервация (преганглионарные холинергическиё, постганглионарные преимущественно адренэргические волокна)

Рис. 4.5.1. Структурная и функциональная организация автономной нервной системы: А — активация; И — ингибирование; С — сокращение; Р — расслабление; Д — дилятация; Си — сегментная иннервация

В области головы к парасимпатическим ганглиям относятся ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной и слуховой. Через пере­численные ганглии проходят также чувстви­тельные и симпатические волокна (рис. 4.5.1; 4.5.2—4.5.4, см. цв. вкл.). Более подробно ганг­лии мы опишем несколько ниже.

Перед тем как изложить данные относитель­но анатомической организации парасимпатичес­кой системы в области головы и шеи, необходи­мо остановиться на нейромедиаторах этой сис­темы.

Медиатором парасимпатической нервной системы является ацетилхолин, который высво­бождается в окончаниях всех преганглионар-ных вегетативных волокон и большинстве пост-ганглионарных парасимпатических нейронов. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а действие ацетилхолина на эффекторные органы — муска-рином. В связи с этим возникла концепция о наличии двух типов рецепторов ацетилхолина, и влияние на них этого медиатора было названо никотиноподобным и мускариноподобным. Су­ществуют препараты, избирательно блокирую­щие то или иное влияние. Никотиноподобное действие ацетилхолина на постганглионарные нейроны выключается четвертичными аммоние­выми основаниями. Такие вещества называ­ются ганглиоблокаторами. Мускариноподбный эффект ацетилхолина избирательно блокирует­ся атропином.

Вещества, действующие на клетки эффек-торных органов так же, как холинэргические постганглионарные парасимпатические нейро­ны, называются парасимпатомиметическими, а вещества, выключающие или ослабляющие вли­яние ацетилхолина на эти органы, называются парасимпатолитическими.

После деполяризации постсинаптической мембраны ацетилхолин удаляется из синапти-ческой щели двумя путями. Первый путь сво­дится к тому, что ацетилхолин диффундирует в окружающие ткани. Второй путь характеризу­ется тем, что ацетилхолин подвергается гидро­лизу под действием ацетилхолинэстеразы. Об­разующийся при этом холин активно транспор­тируется назад в пресинаптический аксон, где участвует в синтезе ацетилхолина. Ацетилхо­лин гидролизуется не только специфическим энзимом — холинэстеразой, но и рядом других неспецифических эстераз, но этот процесс про­исходит вне синапсов (ткани, кровь).

Теперь мы подробно опишем анатомию ос­новных образований парасимпатической систе­мы в области головы.

Центральный путь парасимпатической сис­темы. Центральный путь парасимпатической системы изучен недостаточно хорошо. Извест­но, что двигательные (центрифугальные) волок­на идут от коры затылочной области по направлению предкрышечных ядер (nuclei pretecta-les) (ядро оливы, подчечевицеобразное ядро, ядро зрительного тракта, заднее и основное претектальное ядро; см. ниже). Об этом сви­детельствует хотя бы тот факт, что стимуля­цией коры затылочной области (поля 18, 19 и некоторые другие) можно индуцировать миоз [35, 37, 111, 277]. Этим же можно объяснить нарушение зрачкового рефлекса у больных с повреждением структур, расположенных выше наружного коленчатого тела [109, 223, 224, 227, 228, 412].

Проецируются центральные пути первона­чально на претектальную область, а затем на комплекс нейронов, включающий в свой со­став ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля, переднее медиальное ядро и ядро Перлиа (рис. 4.5.3—4.5.6, 4.5.11). Эти нейроны конт­ролируют наиболее важные рефлексы глаза (зрачковый рефлекс, аккомодация и др.) До на­стоящего времени точно не установлена лока­лизация нейронов, отвечающих за ту или иную функцию. Так, Jampel, Mindel [278] обнару­жили, что нейроны, обеспечивающие сужение зрачка, лежат вентральней и каудальней, чем клетки, отвечающие за аккомодацию. Однако Sillito [511], Sillito, Zbrozyna [512], Pierson, Carpenter [419] утверждают, что суживающие зрачок нейроны располагаются ростральней ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля.

Использование иммуноморфологических ме­тодов выявило, что афференты зрачкового реф­лекса  идут  от  ядра  задней  спайки,  которое,

Рис. 4.5.5. Контроль автономной нервной системы цент­ральной нервной системой:

/ — гипоталамический центр; 2 — симпатический ингибирующий путь; 3— ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 4 — ресничный ганглий; 5 — короткие ресничные нервы; 6 — III нерв; 7 — носо-ресничный нерв; 8 — длинный ресничный нерв; 9 — тройничный ганглий; 10— сонное сплетение; // — верхний шейный ганглий; 12— нижний   шейный   ганглий;   13 — цилиоспинальный   центр

Рис. 4.5.6. Схематическое изображение локализации висцеральных ядер глазодвигательного нерва в дорзаль-ной части среднего мозга  (по Burde, Loewy,  1980):

парасагиттальный срез, иллюстрирующий взаимоотношения сре­динного ядра (5), ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля (3) и ядра Перлиа (4) (I — зрительный бугор; 2 — верхние бугорки; 3 — ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 4 — ядро Перлиа; 5 — срединные ядра: 6 — глазодвигательные ядра; 7 — медиаль­ный продольный пучок; 8—передняя спайка; 9 — III желудочек; 10 — сосцевидное тело; // — мост; 12— зрительный перекрест)

в свою очередь, получает афференты от пре-тектальной области противоположной стороны (рис. 4.5.11). Предполагают, что ядро задней спайки является образованием, объединяющим как симпатические, так и парасимпатические входы зрачкового рефлекса. При этом оно по­лучает афференты от претектальной области и отдает эфференты в направлении спинного моз­га и ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля.

Тормозные (расширяющие зрачок) входы к ядру Якубовича—Эдингера—Вестфаля направ­ляются от гипоталамуса, спинно-таламических путей, парамедианной ретикулярной формации и вестибулярной системы.

Выявлено два нисходящих пучка волокон, идущих от ядра Якубовича—Эдингера—Вест­фаля. Первый пучок называется латеральным путем. Использует он покрышечно-спинномоз-говой тракт. Этот тракт проецируется на спин­ной мозг (рис. 4.3.3). Второй путь (средний путь) проецируется на заднее добавочное ядро оливы  (nucleus olivaris accessorius posterior).

Аксоны нейронов ядра Якубовича—Эдинге­ра—Вестфаля формируют парасимпатические волокна, направляющиеся к ресничному ганг­лию [9,  111,  108, 477, 583] (рис. 4.5.2—4.5.5).

Помимо ядра Якубовича—Эдингера—Вест­фаля парасимпатическую иннервацию обеспе­чивают также нейроны верхнего слюноотдели­тельного ядра (nucleus salivarius superior), аксоны которых в составе лицевого нерва на­правляются к крылонебному и подчелюстному ганглиям. Аксоны нижнего слюноотделительного ядра (nucleus salivarius inferior) форми­руют волокна, направляющиеся в составе язы-коглоточного нерва к ушному ганглию (gang­lion oticum) (рис. 4.5.2, 4.5.4).

Ресничный ганглий (g. ciliare). После выхо­да из центральной нервной системы парасимпа­тические волокна направляются к ресничному ганглию по глазодвигательному нерву [4, 6—9, 11, 303, 397] (рис. 4.5.3—4.5.5).

Ресничный ганглий расположен в глазнице в мышечной воронке вблизи глазного яблока (рис. 4.5.2). Размеры и форма его разнообраз­ны, но локализация постоянна [156, 213].

Большинство пупилломоторных и аккомода­ционных волокон в момент выхода глазодвига­тельного нерва из среднего мозга располагают­ся на дорзальной поверхности нерва. При гис­тологическом исследовании парасимпатические волокна отличаются от соматических волокон своим небольшим диаметром. Расположение их с дорзомедиальной стороны нерва объясняет рано развивающееся расширение зрачка при развитии патологии этой области, приводящей к сдавлению нерва.

В области турецкого седла пупилломотор-ные волокна лежат в центре нерва, а в глазни­це они обнаруживаются только в нижней ветви глазодвигательного нерва. Именно по ней они направляются к нижней косой мышце и посту­пают в ресничный ганглий.

Помимо парасимпатических волокон реснич­ный ганглий содержит и симпатические волок­на, поступающие из симпатического сплетения внутренней сонной артерии (рис. 4.5.3—4.5.5). Имеются и чувствительные волокна. Чувстви­тельный (сенсорный) корешок ресничного ганг­лия присоединяется к носо-ресничной ветви тройничного нерва. Возможны и прямые связи между короткими ресничными и носо-реснич-ным нервом, обходящие ганглий [517].

Из ресничного ганглия постганглионарные мякотные волокна в составе коротких рес­ничных нервов проникают в глазное яблоко и проходят к сфинктеру радужной оболочки и ресничной мышце [608, 609, 397] (рис. 4.5.2, 4.5.3).

Некоторые из парасимпатических волокон остаются преганглионарными, т. е. проходят че­рез ресничный ганглий без образования в нем синапсов. Эти волокна образуют синапсы с ганглиозными клетками, в большом количестве диффузно распределенными на внутренней по­верхности ресничной мышцы. Электронномик-роскопически и гистохимически выявлено, что некоторые из парасимпатических волокон за­канчиваются на волокнах дилятатора радужки и, возможно, обладают тормозной функцией. И, наоборот, тормозные симпатические волокна выявлены на сфинктере.

Необходимо напомнить и то, что короткие ресничные нервы также обеспечивают парасим­патическую  иннервацию  сосудистой оболочки глаза, но уже благодаря волокнам, идущим от крылонебного ганглия (см. ниже).

Необходимо остановиться на покрышечно-спинномозговом (бульварном) тракте пара­симпатической системы. Преганглионарные во­локна этого тракта исходят из небольших ней­ронов слюноотделительного ядра, которое ле­жит вблизи дорзального ядра блуждающего нерва в колонке висцеральных эфферентных ядер III, VII, IX и X внутричерепных нервов. Общепринято делить это ядро на верхнюю и нижнюю части.

Верхнее слюноотделительное (и слезное) ядро располагается в ретикулярной формации ствола мозга каудальней ядра лицевого нерва и довольно близко к ядру блуждающего нерва (рис   4.5.4, 4.5.7).

Нейроны формируют секреторные волокна, которые покидают мозг н виде одного из компо­нентов лицевого нерва —- промежуточного нерва (neruus intermedws). Этот нерв является смешанным нервом и несет вкусовые и чувст­вительные волокна от передних двух третей языка. В его состав также входят афферент­ные волокна от мимических мышц, твердой моз­говой оболочки и сосудов средней черепной ямки.

Один из двух существующих путей характе­ризуется тем, что секреторные волокна покида­ют промежуточный нерв и присоединяются к барабанной струне (horda tympani), направля­ясь к поднижнечелюстному ганглию (ganglion submandibulare), а затем к подъязычной, пере­дним язычным и подчелюстным слюнным желе­зам (рис. 4.5.4, 4.5.7).

Сосудорасширяющие волокна проходят пер­воначально по сосудам мозга, направляясь в большой каменистый нерв (п. petrous major) и каротидное сплетение (plexus caroticus inter-nus) (рис. 4.5.7).

Рис. 4.5.7. Распределение вегетативных нервов:/ — ядро лицевого нерва; 2— ядро отдельного тракта; 3— аф­ферентная ветвь промежуточного нерва; 4 — ушная ветвь блуж­дающего нерва; 5 — барабанная ветвь IX нерва; 6 — задняя уш­ная ветвь; 7 — к двубрюшной мышце; 8— к шило-подъязычной мышце; 9 — большой ушной; 10— шейное сплетение; // — эф­ферентные волокна к подчелюстному и подъязычному ганглию и железам; 12— поперечный шейный; 13 — шейный; 14 — нижне­челюстной; /5 — щечный; 16 — подглазничный; 17 — челюст­ной;   18 — височный;   19 — барабанная  струна;  20 — язычный нерв; 21 — барабанное сплетение; 22 — соединительная ветвь; 23 — большой глубокий каменистый нерв; 24 — ушной ганг­лий; 25 — крылонебный ганглий; 26 — малый поверхностный; 27 — верхняя ветвь верхнечелюстного нерва; 28 — видиев нерв; 29 — наружный поверхностный каменистый; 30 — большой по­верхностный каменистый; 31 — эфферентная ветвь промежуточ­ного нерва; 32 — верхнее слюноотделительное ядро; 33 — колен­чатый ганглий; 34 — промежуточный нерв: 35 — к стременной мышце

Секретомоторные волокна, распространяю­щиеся через большой каменистый нерв, в кры-лонебном ганглии (g. pterygopalatinum) обра­зуют синапсы. Затем волокна проходят через коленчатый ганглий (gangl. geniculate) и че­рез лицевой канал {canalis facialis) височ­ной кости проникают в среднюю черепную ямку. Пройдя под тройничным ганглием они до­стигают слепого отверстия (foramen lacerum). В фиброхрящевой части этого отверстия волок­на соединяются с симпатическими волокнами глубокого каменистого нерва, отходящими от каротидного сплетения. При этом они образу­ют нерв крыловидного канала (Видиев нерв), который заканчивается в крылонебном ганг­лии. Это место и является релейной станцией преганглионарных парасимпатических волокон (рис. 4.3.20, 4.3.25, 4.3.22, 4.5.7).

Постганглионарные нервные ветви посред­ством скуловой ветви верхнечелюстного нер­ва направляются к слезной железе. В последние годы выявлены особенности иннервации слезной железы. Первоначально полагали, что постганглионарные волокна поступают в верх­нечелюстной нерв (п. maxillaris) и распростра­няются со скуловой ветвью, вплоть до про­никновения в слезную железу через скулови-сочные веточки (ramus zygomaticotemporalis), идущие со слезным нервом. Однако Ruskell [467] обнаружил слезные веточки, идущие к железе от сплетения, расположенного позади глаза (заглазничное сплетение) (рис. 4.5.6). В свою очередь это сплетение состоит из па­расимпатических волокон, исходящих непосред­ственно из крылонебного ганглия [476, 477, 463, 472]. Более подробно с особенностями слезной рефлекторной дуги можно ознакомиться, изучив рис. 4.5.8. Дополнительную информацию можно получить на стр. 115.

Крылонебный ганглий (g. pterygopalati­num). Крылонебный ганглий представляет со­бой  небольшое образование  (3 мм), располо

Рис. 4.5.8. Рефлекторная дуга слезной железы:/ — среднемозговое ядро V нерва; 2 — главное чувствительное ядро V нерва; 3 — верхнее слюноотделительное ядро; 4 — трой­ничный ганглий; 5 — слезный нерв; 6 — лобный нерв; 7 — слез­ная железа; 8— заглазничное сплетение; 9 — крыловидный ганглий; 10— нерв крыловидного канала; // — язычный нерв; 12 — язычная железа; 13 — подъязычная железа; 14 — под­челюстная железа; 15 — подчелюстной ганглий; 16 — глубо­кий каменистый нерв; 17 — внутреннее сонное сплетение; 18 — chorda tympani; 19 — ядро спинномозгового тракта V нер­ва; 20 — VIII нерв; 21 — VII нерв; 22 — большой каменистый нерв. Афферентный путь формируется первой и второй ветвями

тройничного нерва. Эфферентный тракт начинается в слезном ядре расположенного вблизи слюнного ядра, проходит по лице­вому нерву, через коленчатый ганглий, большой поверхностный каменистый нерв и нерв крыловидного канала (где он соединяет­ся с симпатическими волокнами глубокого каменистого нерва). Нерв проходит крыловидный ганглий, где он образует синапсы с третьим нейроном. Затем волокна вступают в верхнечелюстной нерв. Слезная железа иннервируется посредством волокон рет­ро-орбитального сплетения, образованного ветвями верхнечелю­стного нерва. Они несут парасимпатические и VIP-эргические волокна женное в крылонебной ямке [4, 6—9, 11, 397, 578]. Нейроны ганглия дают начало исключи­тельно постганглионарным парасиматическим волокнам. В ганглии различают три корешка (рис. 4.5.2, 4.5.4, 4.5.8):

  1. Парасимпатический   корешок  от  нерва
    крыловидного канала, дающий волокна струк­
    турам носоглотки.
  2. Симпатический корешок от нерва крыло­
    видного   канала,   несущий   преганглионарные
    симпатические волокна. При этом прерывания
    волокон в ганглии нет.
  3. Чувствительный, наиболее мощный коре­
    шок. Несет он веточку от верхнечелюстного
    нерва, а также афференты от слизистой полос­
    ти носа, языка, неба, носоглотки, включая вку­
    совые волокна, предназначенные главному чув­
    ствительному ядру и спинальному ядру трой­
    ничного нерва.

Наиболее важными для офтальмолога вет­вями, исходящими из ганглия, являются сле­дующие:

1)         к слезной железе  (парасимпатическая)
(рис. 4.5.8);

2)    к мышце Мюллера глазницы (симпати­
ческая);

3)          к надкостнице;

4)    веточка к ресничному ганглию,  оболоч­
кам зрительного нерва, отводящему и блоково­
му нервам, задней решетчатой и клиновидной
пазухам;

5)         к глазной артерии и ее ветвям;

6)         к сосудистой оболочке [473, 520].

При этом парасимпатические волокна дости­гают глазной артерии и сосудистой оболочки посредством ветвей, исходящих из заглазнич-ного (ретро-орбитального) сплетения. В состав заглазничного сплетения входят также сим­патические волокна, исходящие из сплетения внутренней сонной артерии (рис. 4.5.4, 4.5.8).

От заглазничного сплетения отделяется 4—6 волокон (глазные веточки), которые про­ходят вперед по ходу глазодвигательного нерва и поступают в глазницу через верхнеглазнич­ную щель. Эти волокна вплотную прилегают к глазной артерии и разветвляются. Затем они распределяются между ресничными артериями и проникают в глаз.

Хотя сплетение смешанное, глазные веточ­ки состоят практически полностью из пуч­ков безмякотных постганглионарных парасим­патических волокон, исходящих из крылонеб-ного ганглия. Несколько глазничных веточек (rami orbitale) от крылонебного ганглия обхо­дят заглазничное сплетение и иннервируют глазное яблоко непосредственно. Другие во­локна от глазного сплетения (их rami vascula-res) распределяются между ветвями глазной артерии.

Особенности иннервации артерий глазни­цы. Все артерии глазницы иннервируются ве­точками,  исходящими от глазного сплетения (rami vasculares). Подходят они первоначально к адвентиции сосудов, а затем проникают до средней оболочки. Некоторые нервы берут свое начало из глазных веточек (rami oculare).

Нервы артерий содержат от 10 до 60 аксо­нов. Приблизительно 9,8% терминалов аксо­нов, найденных в стенках ресничных артерий, относятся к симпатическим (сосудосуживаю­щим), поскольку после ганглиэктомии шейного узла наблюдается их дегенерация. Другие тер­миналы аксонов подвергаются дегенерации пос­ле ганглиоэктомии крылонебного узла, что сви­детельствует об их парасимпатическом проис­хождении.

Крылонебный ганглий и регуляция внутри­глазного давления. Многочисленными иссле­дованиями показано, что после травмы крыло­небного ганглия, его удаления или нейрэкто-мии каменистого нерва снижается внутриглаз­ное давление [478]. Это явление связывают с повреждением парасимпатических нервов, ин-нервирующих сосудистую оболочку. Указанные нервы исходят из глазных веточек (rami ocu­lare). Основной их функцией является расши­рение просвета кровеносных сосудов сосудис­той оболочки глаза.

Нижнее слюноотделительное ядро (п. sa-livatorius inferior) также относится к покры-шечно-спинномозговому пути. Обеспечивает оно иннервацию околоушной железы и расположе­но в нижнем отделе ромбовидной ямки. В со­ставе барабанной ветви языкоглоточного нерва секреторные волокна направляются к малому каменистому нерву, образуют синапсы в ушном ганглии (g. oticum) и лишь затем поступают в околоушную железу (рис. 4.5.4).

Заднее ядро блуждающего нерва (п. dorsa-lis nervi vagi). Заднее ядро блуждающего нер­ва лежит в продолговатом мозге в проекции дна ромбовидной ямки (треугольник блужда­ющего нерва). Двигательные волокна, возника­ющие в дорзальном ядре блуждающего нерва, оканчиваются в стенках сердца, легких и ки­шечника. Основные функции парасимпатичес­кой иннервации приведены на рис. 4.5.1.

Вегетативная система и ее контроль центральной нервной системой

Автор:mb. Дата:August 22, 2011

Вегетативная нервная система, иннервируя гладкую мускулатуру всех органов, кровенос­ных сосудов, сердце и железы, отвечает за ре­гуляцию внутренней среды организма [7, 9, 578]. Для офтальмолога наиболее важным яв­ляется то, что она обеспечивает зрачковый рефлекс, аккомодацию, секреторную функцию слезной железы [412]. Под ее контролем нахо­дится внутриглазное давление, функции различ­ных структур глаза и глазницы [202].

Вегетативная (автономная) нервная система получила свое название в связи с тем, что ра­нее предполагали полное отсутствие контро­ля над ней со стороны коры головного мозга, поскольку функционирует она даже при нару­шении связи между спинным и головным моз­гом. Именно этим вегетативная нервная систе­ма отличается от произвольной, сознательно управляемой, соматической системы.

Наиболее высокими уровнями контроля дея­тельности вегетативной нервной системы яв­ляются стволовая часть мозга, гипоталамус и лимбическая система. Эти структуры вовлече­ны в большинство жизненно важных «бессоз­нательных» функций по обработке информации, поступающей от органов и тканей организма, и управлению их деятельностью. В свою очередь, стволовая часть мозга, гипоталамус и лимби­ческая система находятся под волевым контро­лем коры головного мозга. Таким образом, по­нятие автономии вегетативной нервной систе­мы довольно относительно.

О значении коры головного мозга и нижеле­жащих структур в деятельности вегетативной нервной системы свидетельствует хотя бы та­кой факт. Стимуляция коры лобной, затылоч­ной долей, а также стимуляция многих облас­тей промежуточного мозга вызывает сужение или расширение зрачка.

Большую роль играет гипоталамус. Описано развитие синдрома Горнера после случайных повреждений гипоталамуса во время проведе­ния стереотаксических операций. Стимуляция каудальной части гипоталамуса и серого веще­ства ствола приводит к расширению зрачка, в то время как их разрушение приводит к сонли­вости и сужению зрачка. О роли гипоталамуса в деятельности автономной системы свидетель­ствует  и  активация  ее  при  сильном  эмоциональном возбуждении. Кроме того, гипоталамус обеспечивает надъядерное торможение зрачко­вого рефлекса, усиливающееся с возрастом.

Вегетативная нервная система существенно отличается от соматической и особенностями структурной организации. В первую очередь, она является двухнейронной системой. Один синапс образуется уже после выхода из цент­ральной нервной системы в ганглиях, а вто­рой синапс сформирован уже в эффекторном органе.

Следующее отличие сводится к тому, что соматическая нервная система формирует си­напс (нейромышечный), обладающий достаточ­но стабильной структурой, в то время как си­напсы автономной нервной системы представ­ляют собой довольно разнообразные по строе­нию структуры, диффузно распределенные на эффекторном органе.

В функциональном отношении обращает на себя внимание то, что если при стимуляции со­матической нервной системы происходит воз­буждение эффекторного органа (мышцы), то при стимуляции вегетативной могут наблюдать­ся как явления возбуждения, так и торможения.

В своей деятельности автономная нервная система использует большое количество раз­личных типов нейромедиаторов и рецепторов.

Существуют различия и в функциональных проявлениях посттравматической регенерации вегетативных и соматических нервов. После денервации мышцы, иннервируемой автономной нервной системой, снижается мышечный тонус, но не наступает истинного паралича. В после­дующем нормальный тонус восстанавливает­ся, а также возможно развитие гиперчувстви­тельности мышцы к медиаторам (ацетилхолину для парасимпатической системы, норадрена-лину для симпатической системы). Фармако­логические механизмы гиперчувствительности при денервации симпатической и парасимпа­тической нервной системы различны. В пер­вом случае определяется преюнкциональная, а во втором — постъюнкциональная гиперчув­ствительность. Преюнкциональная гиперчув­ствительность связана с утерей способности пресинаптическим аксоном поглощать избыток медиатора, в результате чего существенно уве­личивается концентрация норадреналина в об­ласти синапса. Постъюнкциональная гиперчув­ствительность связана со структурно-функцио­нальным изменением самой мышцы. При этом отмечается утеря специфичности рецептора к нейромедиатору.

В структурном отношении периферический отдел вегетативной нервной системы является исключительно эфферентным. Нейроны, распо­ложенные в стволовой части мозга и спинном мозге, и их аксоны, направляющиеся к вегета­тивным ганглиям, называются преганглионар-ными нейронами. Нейроны, лежащие в вегета­тивных ганглиях,  называются  постганглионарными, так как их аксоны выходят из ганглиев и идут к исполнительным органам (рис. 4.5.1).

Аксоны преганглионарных нейронов облада­ют миелиновой оболочкой. По этой причине их еще называют белыми нервными веточками. Аксоны постганглионарных нейронов немиели-низированы (серые веточки), за исключением постганглионарных аксонов, исходящих из рес­ничного ганглия. Направляясь к исполнитель­ному органу, вегетативные нервы образуют в их стенке густое сплетение.

Как было указано выше, периферическую часть вегетативной нервной системы подразде­ляют на два отдела — симпатическую и пара­симпатическую. Центры этих отделов лежат на разных уровнях центральной нервной системы.

Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую ин­нервацию. Влияние этих двух отделов часто носит антагонистический характер, а нередко действуют «синергично». В физиологических условиях деятельность органов зависит от пре­обладания влияния той или иной системы. Основные структурные и функциональные осо­бенности вегетативной иннервации органов и тканей человека представлены на рис. 4.5.1.

Нейронный контроль движений глаз

Автор:mb. Дата:August 22, 2011

Контроль над положением глаз и координа­ция сокращения наружных мышц глаза интен­сивно изучались и изучаются до настоящего времени при помощи клинических, анатомичес­ких, физиологических и биоинженерных мето­дов исследования. Интеграция данных этих дис­циплин   способствовала   пониманию  деятельности глазодвигательной системы животных и человека.

Основными функциями нейронного контроля движений глаза является обеспечение направ­ления глаза к зрительной цели, поддержание функции бинокулярного зрения, пространствен­ная локализация зрительной цели. Происходит это благодаря доставке центростремительной информации коре головного мозга сведений относительно положения глаза в глазнице, что, в свою очередь, помогает определить направле­ние взора [17, 83, 96, 201, 527].

Афферентная система. Система, регули­рующая движения глаза, состоит из приводя­щей части (афферентная система), передающей сенсорную информацию относительно поло­жения глаза, а также отводящей части (эффе­рентная система), ответственной за его дви­жение [414, 498].

Чувствительные волокна, идущие от наруж­ных мышц глаза в составе III, IV и VI нервов, направляются к нейронам, расположенным в ядре среднемозгового тракта тройничного нер­ва [17, 96, 201, 424, 498, 554]. Конечным пунк­том передачи информации являются чувстви­тельные ядра тройничного нерва, а таже вент­ральное основное ядро зрительного бугра [96, 201, 306, 360, 528].

Информация к перечисленным структурам нервной системы поступает от многочисленных механорецепторов, залегающих в паренхиме на­ружных мышц глаза.

К основным механорецепторам относятся: мышечное веретено, сухожильный аппарат Гольджи, палисадоподобные и спиральные не­рвные окончания. Выявляются и другие рецеп-торные структуры, отличающиеся от аналогич­ных образований скелетной мускулатуры как по строению, так и по распределению в мышце (табл. 4.4.3).

Мышечное веретено. В наружных мышцах глаза мышечное веретено обнаружено как у животных, так и у человека [90, ПО, 122, 367, 376, 510]. Мышечное веретено наружных мышц глаза отличается от таковых скелетной муску­латуры [474].

Основной функцией этой структуры являет­ся точная регистрация положения глазного яб­лока в глазнице и передача этой информации вышерасположенным нервным центрам [62, 346, 465].

Мышечное веретено распределено нерав­номерно и чаще обнаруживается в узкой части мышцы. Число этих рецепторов в одной мыш­це колеблется от 22 до 71. Внутренняя пря­мая мышца глаза содержит 18,8 мышечного веретена; наружная прямая—19,3; нижняя прямая — 34,0; верхняя косая — 27,3; нижняя косая — 4,3.

Каждое веретено содержит в капсуле 1 — 15 интрафузальных волокон [376, 465], а на полю­се обнаруживается концевая пластинка. В об-

Таблица 4.4.3. Чувствительный аппарат наружных мышц глаза человека

Мышечный  рецептор Особенности  распределения
и строения
Классическое мышеч- В  передней  и задней трети
ное веретено мышцы
Атипичное мышечное Инкапсулированные нервные
веретено волокна
Сухожильный аппарат Схожи с аппаратом Гольджи
Гольджи скелетной мышцы и распола-
гаются в сухожилии
Палисадообразные Инкапсулированные нервные
окончания окончания   в   месте   мышеч-
но-сухожильного  соединения
Спиральные окончания: Неинкапсулированные
Одиночные спираль- Расположены в средней тре-
ные окончания ти мышцы
Двойные спираль- Неинкапсулированные  нерв-
ные окончания ные волокна. Обычно множе-
ство ответвлений
Множественные Множество   «спиралей»   от
спиральные оконча- многочисленных нервных во-
ния локон
Другие рецепторы: Обнаруживаются в соедини-
Подобные цветку тельной ткани. Встречаются
пластинки редко и их строение не впол-
Древоподобные чув- не исследовано
ствительные окон-
чания
Щеткоподобные чув-
ствительные оконча-
ния
Катушкоподобные
чувствительные
структуры
Луковицеподобные
чувствительные
окончания

ласти экватора рецептора располагается мно­жество мякотных и безмякотных нервных во­локон, окружающих интрафузальное волокно. Толщина интрафузальных волокон различна и колеблется от 5 до 30 мкм (в среднем 10 мкм). Длина веретена равняется 350—725 мкм (в среднем — 500 мкм) [457, 471].

Рядом исследователей установлено, что мы­шечное веретено не регистрирует положение глазного яблока при отсутствии зрительного стимула [73]. Fuchs, Kornhuber [171] предпо­лагают, что веретено поставляет информацию мозжечку относительно длины и конечного пункта саккадического движения глаза.

Сухожильный аппарат Гольджи регистри­рует степень регидности мышцы [465, 523]. Длина каждой отдельной структуры равна при­мерно 1 мм, а ширина — 0,1 мм. В каждом образовании выявляется 15—20 экстрафузаль-ных волокон. Капсула состоит из сплетения коллагеновых волокон, между которыми прохо­дят приводящие аксоны.

Сокращение мышцы сжимает аксоны, в ре­зультате чего формируются сигналы, свидетель­ствующие  об  увеличении  ригидности  мышцы.

Палисадоподобные окончания. Палисадо-подобные окончания (мышечно-сухожильные цилиндры) являются основным сенсорным ап­паратом наружных мышц глаза млекопитающих [347]. Они состоят из «скрытых» нервных окон­чаний, находящихся в месте перехода мышеч­ной ткани в сухожилие. Эти образования пред­ставляют собой нежную сеть нервных волокон, контактирующих с мышечным волокном [441]. Один мякотный аксон может отдавать ветви нескольким соседним мышечным волокнам. В большем количестве они обнаружены в го­ризонтальных прямых мышцах глаза [25, 77, 458, 459, 475, 523]. Нервный сигнал формирует­ся в результате сжатия терминалов при со­кращении мышцы.

Спиральные» окончания. В средней трети наружных мышц глаза выявляются нервные во­локна, спиралевидно окутывающие мышечные волокна. Они делают 3—8 поворотов вокруг мышечного волокна и заканчиваются структу­рой, напоминающей концевую пластинку.

Тракты проприорецепции. Проприорецеп-тивные импульсы от наружных мышц глаза проходят через глазную ветвь тройничного нерва к полулунному ганглию, обладающему соматотопической   организацией   (рис.   4.4.11)

Рис. 4.4.11. Диаграмма, иллюстрирующая соматотопи-ческую организацию афферентов проприорецептивной чувствительности наружных мышц глаза в полулунном ганглии {no E. Manni, Е. V. Petrossi [354]):

Л — латеральная; Д — дорзальная; М — медиальная; В— вент­ральная поверхности полулунного ганглия; НрП—наружная прямая мышца; ВрК — верхняя косая мышца; ВрП—верхняя прямая мышца; НК—нижняя косая мышца; НП — нижняя пря­мая  мышца; ВнП—внутренняя  прямая  мышца

[354]. Центральные отростки нейронов перво­го порядка заканчиваются в ипсилатеральном чувствительном ядре тройничного нерва. Они также проецируются на более каудальную часть ядра тройничного нерва [414].

От ядра тройничного нерва проприорецеп-тивные импульсы передаются крыше и по­крышке среднего мозга и посредством меди­альной петли {lemniscus medialis) поступают к вентрально расположенному комплексу ядер зрительного бугра [498]. К другим путям, во­влеченным в анализ проприорецептивной информации, относятся наружное коленчатое тело, зрительная кора головного мозга [77, 414]. Проприорецептивные волокна от наруж­ных мышц глаза подходят также к V, VI и VII долям коры мозжечка посредством мшистых волокон [354—359, 424]. Участвуют в обработ­ке информации и верхние холмики четверохол­мия [14, 33, 84, 147]. При этом проприорецеп­тивные афференты к верхнему четверохолмию обладают тормозным влиянием.

Эфферентная система. Цель глазодвига­тельной системы состоит в том, чтобы навести глаза на выбранный объект наиболее эффек­тивным и скоординированным способом. В пре­дыдущих главах нами показано, что степень остроты зрения, в определенной мере, опре­деляется плотностью расположения фоторе­цепторов в специализированной части сетча­той оболочки, называемой центральной ямкой. Естественно, что в эволюционном развитии параллельно с формированием центрального зрения развивалась и система наведения изо­бражения именно на этот наиболее чувстви­тельный участок сетчатки. Раньше развились системы, позволяющие фиксировать неподвиж­ное изображение. Подобный тип фиксации взо­ра характерен для низших позвоночных. У бо­лее сложно организованных животных появи­лась необходимость следить за движущимися целями и при этом фиксировать изображение на наиболее чувствительный участок сетчатой оболочки. Подобный тип фиксации взора харак­терен для высших млекопитающих, включая человека. Благодаря столь сложному эволю­ционному развитию системы слежения за зри­тельной целью и сформировалось пять систем, функционирующих содружественно и дополня­ющих одна другую. Это саккадная система, система плавного слежения, вергентная систе­ма, система обеспечения фиксации и вестибу­лярная система. Фунционирование первых четы­рех систем зависят от информации, получаемой от органа зрения, в то время как формирование последней (вестибулярной) зависит от инфор­мации, получаемой от вестибулярных и отоли-товых рецепторов, рецепторов шеи и, возмож­но, от наружных мышц глаза. Информация от всех перечисленных систем объединяется, об­рабатывается и направляется к ядрам, управля­ющим наружными мышцами глаза (табл. 4.4.4).

Таблица 4.4.4. Характеристика различных типов движения глаз

Поддерживающее Плавное слежение Саккады Вергентные дви- Вестибулярный
положение жения рефлекс
Функция Поддерживает Поддерживает Быстро переме- Выравнивание Установление
направление гла- положение дви- щает цель на зрительной оси положения глаз
за в направлении жущейся цели фовеа для достижения при изменении
цели на фовеа фовеолярной положения голо-
фиксации вы и туловища
Стимулы «Зрительный ин- Движение объек- Цель по перифе- Диспарантность Стимуляция по-
терес» и «внима- та вблизи фовеа рии поля зрения сетчаток лукружных ка-
ние» налов, мешочка
и маточки
Латентный — 125 мс 200 мс 160 мс Очень короткий
период
(время от
стимула
до движе-
ния глаз)
Скорость Большая (резкие До 100° в с До 400° в с Около 20° в с До 300° в с
движения, микро- (обычно 30°
саккады и медлен- ВС)
ные — «дрейф»)
Обратная __ Продолжитель- Отобранная ин- __
связь ная формация
Субстрат Затылочно-темен- Затылочно-темен- Лобная, затылоч- Неизвестен Вестибулярный
ная кора ная кора но-теменная кора, аппарат, мышеч-
верхние бугор- ные рецепторы
ки четверохолмия шеи, мозжечок

Саккады. Саккадная система обеспечивает обнаружение зрительной цели и выведение ее на наиболее чувствительную часть сетчатой оболочки (центральная ямка), исправляя при этом существующую «угловую ошибку» между ними. При формировании саккад используется зрительная, соматосенсорная и слуховая ин­формация. Информация о величине и направле­нии необходимого для фиксации изображения на сетчатке изменения положения глаза («дви­гательная ошибка») передается стволу мозга, в котором и вычисляются статические и дина­мические силы, необходимые для выполнения этого движения [96, 201].

Саккады являются быстрыми скачкоподоб-ными движениями глаза из одной точки фикса­ции к другой. Они чередуются с периодами фиксации, длящимися примерно 0,15—2,0 с. Амплитуда этих движений колеблется от не­скольких угловых минут до нескольких граду­сов. Средняя угловая скорость при этом тем выше, чем больше амплитуда саккады, и дохо­дит до 200—600° в секунду. Длительность сак­кады варьирует от 10 до 80 мс. Саккады с амплитудой 10—15° обычно сопровождаются дополнительным поворотом головы.

Типичное саккадическое движение глаза у человека равно десяти градусам и продолжает­ся 45 мс. При произвольных саккадах длитель­ность ее равняется 200 мс. Непроизвольные саккады более быстрые. Они бывают во сне, а также в течение быстрой стадии оптокинети­ческого и  вестибулярного нистагма,  во  время

зрительной моторной реакции при неожидан­ном появлении цели по периферии поля зре­ния. Нередко в процессе саккадического дви­жения глазное яблоко как бы «промахивается» относительно цели, т. е. цель не фиксируется в центральной ямке, а располагается дальше. Саккадное «промахивание» (дисметрическая саккада) встречается даже в норме. После дис-метрической саккады всегда наступает коррек­тирующее движение. В норме встречается два типа корректирующих движений: корректирую­щая саккада с определенным интервалом вре­мени ожидания между наступившей и предыду­щей саккадами и корректирующее «скользя­щее» движение, развивающееся без интервала при завершении оригинала саккады. «Скользя­щее» движение не требует нового управляю­щего импульса, идущего от мозга.

Саккадические движения нередко наруша­ются при различных заболеваниях, сопровож­дающихся поражением головного мозга и глаза [219]. Саккады отсутствуют при тяжелой про­грессивной надъядерной офтальмоплегии, при поражении лобно-среднемозговых (мезенцефа-лических) трактов. Нарушение временных ха­рактеристик саккад, их скорости и точности обнаруживается у больных с рассеянным скле­розом в 57%. К нарушению саккадических движений может привести применение ряда фармакологических препаратов [187].

Анатомический субстрат саккад. Тради­ционно считают, что генерирует саккадические движения кора лобной области головного мозга после поступления в нее необходимой информа­ции от органа зрения и наружных мышц глаза. Это добавочные поля первичной лобной зри­тельной коры, включая дополнительную зри­тельную кору и дорзальную прелобную кору. Контролируют саккады также поле 7а заты­лочной коры, теменная кора, латеральное внут-ризатылочное поле, наружное коленчатое тело и базальные ганглии [17, 96, 201, 364, 394, 395]. Все вышеперечисленные области проеци­руются на верхние бугорки четверохолмия (рис. 4.4.12, 4.4.13). Существуют данные отно­сительно того, что перечисленные области моз­га формируют сигнал для «пакетных нейронов». Участие и взаимодействие того или иного уча­стка коры головного мозга зависит от типа саккадического движения, что проиллюстриро­вано рис. 4.4.12, 4.4.13 и табл. 4.4.5.

Наиболее важной областью формирования саккад является кора лобной глазной области. В отличие от теменной коры и базальных ганг­лиев, кора лобной глазной области проециру­ется непосредственно на центры движения глаз, расположенные в мосту [96, 201]. После повре­ждения верхних бугорков четверохолмия толь­ко лобная кора способна генерировать саккады.

Рис. 4.4.12. Гипотетическая схема взаимодействия раз­личных участков коры головного мозга в процессе сак­кадического движения глаз (по Pierrot—Deseilligny, Ann Neurol 1995, [37, 557—567]):

/—дополнительное глазодвигательное поле; 2 — затылочная кора; 3—лобное глазодвигательное поле; 4—теменное глазо­двигательное поле; 5 — прелобная кора; 6 — верхние бугор­ки четверохолмия; 7—парамедианная ретикулярная форма­ция варольева моста; 8—вестибулярная кора; 9—гиппокамп; 10 — зрительный бугор; // — теменная задняя кора

Рис. 4.4.13. Обобщенная схема   нейрального контроля движений глазных яблок (no Miller, 1985):

рисунок в центре показывает связь между глазной лобной областью (ГЛО) и теменно-височно-затылочной (ТВЗ) областью с верхними бугорками четверохолмия (ВБ), а также ростраль­ным промежуточным ядром медиального продольного пучка (рпМПП) и парамедианной ретикулярной формацией варольева моста {ПРФМ). ГЛО и ВБ продуцируют саккады, в то время как ТВЗ является наиболее важным участком коры в конт­роле плавного слежения. Схематическое изображение, приве­денное слева, иллюстрирует тракты в области ствола мозга, контролирующие горизонтальный взгляд. Аксоны клеточных тел, локализованных в ПРМФ, подходят к ипсилатеральному ядру отводящего нерва (VI), где они образуют синапс с мотонейронами отводящего нерва, аксоны которых, перекрещиваясь по средней линии, направляются в составе медиального про­дольного пучка (МПП) к части ядра глазодвигательного нерва, иннервирующей внутреннюю прямую мышцу (ВП) противопо­ложной стороны. Схематическое изображение справа иллюст­рирует тракт ствола мозга вертикального взгляда. К наиболее важным структурам относятся рпМПП, ПРФМ, промежуточное ядро Кахала (ЯК) и задняя спайка (ЗС). Аксоны нейронов, расположенных в вестибулярном ядре (ВЯ), проходят мимо ядра отводящего нерва и посредством медиального продольного пучка подходят к ядрам глазодвигательного (III) и блокового (IV) нервов

Таблица 4.4.5. Взаимодействие различных участков коры головного мозга в формировании саккадических движений различного типа

Примечания. ЗБ— зрительный бугор; ВК— вестибулярная кора; ЗК—затылочная кора; ТЗК—теменная зрительная кора; ЛГП — лобное глазодвигательное поле; 7777 — теменное глазодвигательное поле; ПК — пре-лобная кора; ДПГ — дополнительное глазодвигательное поле; Г — гиппокамп; ВБ — верхние бугорки четверо­холмия. Саккада «памяти» представляет собой повторную саккаду, при которой используется информация, полученная во время первой саккады.

Как выше указано, нисходящий тракт от лоб­ной коры сводится к прямой проекции на мост, а именно на его парамедианную ретикулярную формацию [240]. Существует и непрямая проек­ция. При этом образуются синапсы в наружном коленчатом теле, и только затем проецируется на ретикулярную формацию (рис. 4.4.12, 4.4.13). Парамедианная ретикулярная формация играет решающую роль в генерации глазных движе­ний. Располагается она между глазодвигатель­ными ядрами по срединной линии ствола мозга. Предполагают, что парамедианная ретикуляр­ная формация в физиологическом отношении состоит из двух частей. Большая часть рас­положена рострально. Функционирует она как «генератор импульсов», поскольку в экспери­менте обнаружены в этой области нейроны, формирующие  «пакет»  потенциалов действия,

Рис.   4.4.14.   Схематическое   изображение   генерато­ра  саккадических движений  глаз,  расположенного  в стволе мозга (no Albert, 1995):

изменение положения глаза (Е) и картина активности нейронов при саккадическом движении в левую сторону. Вход к стволу мозга происходит от верхних бугорков четверохолмия (ВБ) и глазного поля лобной коры (ГПЛК). Эти сигналы «перекрещива­ются» в стволе мозга и возбуждают «пакетные» («физические») нейроны контрлатеральной парамедианной ретикулярной форма­ции моста (ПМРФ). Длительно функционирующие «пакетные» нейроны (ДПН) разряжаются и возбуждают нейроны, функцио­нирующие со средней длительностью (СПН). Именно эти нейро­ны кодируют так называемый «скоростной сигнал» саккад. Ней­роны «паузы» (НП) расположены в вентрокаудальной части парамедианной ретикулярной формации в nucleus raphe inter-positus (ядро шва — ЯШ). Эти клетки тормозят «пакетные» ней­роны, функционирующие только с целью генерации саккад. Тор­мозные «пакетные» нейроны (77/) лежат каудальней ядра отво­дящего нерва (VI) в дорзолатеральной части ретикулярной фор­мации продолговатого мозга (ПРФПМ) и тормозят контрлате­ральные мотонейроны. Сигнал о положении глаза генерируется «нейральным интегратором» в медиальном вестибулярном ядре (МВЯ) и nucleus prepositus hypoglossy. Разряжение мотонейро­нов (МН) кодирует как скорость саккадического движения, так и его амплитуду («шаг»). Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, а  полые — возбуждающие

начинающихся приблизительно за 8—10 мс пе­ред движением глаза [188, 298]. Эти нейроны названы «пакетными» нейронами (рис. 4.4.14). Выявлено также, что число импульсов этих ней­ронов линейно связано с амплитудой саккады в горизонтальной плоскости.

Каудальная часть парамедианной ретику­лярной формации, лежащая вблизи ядер от­водящего нерва, выполняет функцию «нейраль-ного интегратора» и содержит «тонические» нейроны и «нейроны паузы» [240, 298, 339, 383] (рис. 4.1.14). Располагаются клетки «нейрального интегратора» в nucleus prepositus hypoglossi и медиальном вестибулярном ядре. Нейроны этого ядра получают входы от пре-моторных «саккадных полей» ствола мозга и проецируются на ядра глазодвигательных нер­вов, мозжечок и вестибулярные ядра [565] (рис. 4.4.14).

Подобное взаимодействие позволяет клет­кам «нейрального интегратора» объединять по­лучаемую сенсорную информацию и формиро­вать сигнал, определяющий частоту и амплиту­ду саккады. При этом амплитуда саккад коди­руется в премоторных центрах, обеспеченных топографическими сенсорными картами стриар-ной коры, лобной глазной области и верхних бугорков четверохолмия [96, 201, 395].

Особое место занимают верхние бугорки четверохолмия. Еще в конце XIX века выявле­но, что стимуляция верхних бугорков приводит к возникновению саккадоподобных движений глаз. В 70-е годы XX столетия на основании экспериментальных электорофизиологических исследований установлены важные факты. Во-первых, верхние бугорки не генерируют сакка­ды. Они определяют точность движения глаз по направлению к цели, а также определяют на­правление и амплитуду движения независимо от первоначального положения глаз в орбите, поскольку содержат «топографическую карту» движений глаза [96, 201, 279, 280, 426, 525, 611]. Подтверждается это тем, что стимуляция соседних участков бугорков приводит к смеще­нию взгляда к смежным точкам цели. Во-вто­рых, верхние бугорки четверохолмия участвуют и в координации движений глаза в ответ на звуковой раздражитель, соматосенсорную ин­формацию, обеспечивая, таким образом, на­правление взгляда в сторону звукового сигнала или тактильного раздражителя.

Теперь мы несколько подробней остановим­ся на нейронном контроле саккад в горизон­тальной плоскости. Формируется премоторная команда горизонтальной саккады, как и дру­гих движений в горизонтальной плоскости, в нейронах парамедианной ретикулярной фор­мации моста [240, 243, 385], а затем проеци­руется на ипсилатеральное ядро отводящего нерва (рис. 4.4.13—4.4.15).

Ядро отводящего нерва лежит непосредст­венно по срединной линии в дорзальной части моста, сразу под дном четвертого желудочка. Оно содержит два типа нейронов. Большие мо­тонейроны ядра отдают аксоны, которые прохо­дят вентрально через мост и выходят на внут­ренней поверхности ствола мозга, иннервируя наружную прямую мышцу глаза [535].

Ядро содержит также другие, маленькие, нейроны, чьи аксоны не покидают ствол моз­га, а, перекрещиваясь, переходят на противо­положную сторону, где входят в состав меди­ального продольного пучка и заканчиваются на нейронах ядер глазодвигательного нерва

Рис.   4.4.15.   Надъядерный   контроль  саккадических движений  глаза,  горизонтального  взгляда   в  правую сторону (цель расположена   в контрлатеральном поле) (по Reeh et al., 1985):

I — лобное глазное двигательное поле (8); 2 — базальные ганг­лии; 3—внутренняя капсула; 4 — среднемозговой (мезанцефа-лический) перекрест; 5 — ножка мозжечка; 6—кортикобульбар-ный тракт (кортикотегментальный тракт); 7 — парамедианная ретикулярная формация варольева моста; 8—медиальный про­дольный пучок; 9—дополнительное двигательное поле (7). Основной путь показан красным цветом, а дополнительный путь, который может модифицировать горизонтальный взгляд, показан черным цветом

(рис. 4.4.14, 4.4.15). Именно благодаря этой связи и возбуждаются мотонейроны внутрен­ней прямой мышцы глаза противоположной сто­роны,  сокращение  которой  переводит взгляд.

«Тонические» нейроны ядра отводящего не­рва возбуждаются перед началом саккадическо-го движения и сохраняют такое состояние на протяжении всего движения.

Тормозные «тонические» нейроны распола­гаются несколько каудальней ядра отводящего нерва и обеспечивают взаимную иннервацию, посылая тормозные сигналы к контрлатераль­ному отводящему ядру [209, 241, 271]. Такая нейронная структура отвечает принципу анта­гонистической иннервации.

Вертикальные саккады также регулиру­ются нейронами парамедианной ретикуляр­ной формации моста [240]. Но связь между этими нейронами и глазодвигательными ядрами не является прямой, а осуществляется через ретикулярную формацию среднего мозга. Кроме того, формируют вертикальный взгляд про­межуточное (интерстициальное) ядро меди­ального продольного пучка, лежащее вблизи зрительного бугра с вентральной его стороны, а также ядро Кахала [88, 96, 201, 383]. Нейро­ны интерстициального ядра проецируются на нейроны глазодвигательного ядра, контролиру­ющие верхнюю и нижнюю прямые мышцы и нижнюю  косую  мышцу.   Более  подробно  ней-

Рис.   4.4.16.   Нейронный  контроль  содружественных вертикальных движений глаз:

вестибулярные афференты от передних и задних полукружных каналов проецируются на верхнее (ВВЯ) и медиальное (МВЯ) вестибулярные ядра. Проекции от вестибулярных нейронов под­нимаются в составе медиального продольного пучка (МПП) и соединительного плеча (не показано) к мотонейронам блокового нерва (IV), а также к ядру глазодвигательного нерва (III) и ядру Кахала (ЯК). Вестибулярные проекции, проходящие в ипсилате-ральном МПП, ингибированы и исходят из верхнего вестибуляр­ного ядра. Аксоны длительно функционирующих «пакетных» нейрнов (ДПН) восходят из парамедианной ретикулярной форма­ции моста (ПМРФ) и направляются к ростральному промежуточ­ному (интерстициальному) ядру медиального продольного пучка (ряМПП). Нейроны последнего кодируют вертикальные саккады и быструю стадию нистагма. Восходящие аксоны перекрещи­ваются несколько ростральней сильвиевого водопровода (СВ) в задней комиссуре (ЗК), в то время как нейроны, иннервиру-ющие мотонейроны депрессора, проходят несколько латераль-ней и через ядро Кахала. Ядро Кахала и его реципроктные связи с вестибулярными ядрами формируют «нейральный интегратор» вертикальных движений. Команды плавного слежения проеци­руются на клочок (флоккулус) мозжечка от вестибулярного ядра. Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, полые — возбуждающие;  НП — нейроны  паузы

ронная  связь  между  ядрами  представлена  на рис. 4.4.13 и 4.4.16.

Необходимо отметить, что нейроны пара­медианной ретикулярной формации моста воз­буждаются за несколько миллисекунд до на­чала вертикальной саккады. При этом они «ко­дируют» направление саккад. На эти клетки проецируются на верхние бугорки четверохол­мия, кору лобной области и ядро клиновидного пучка (п. cuneatus), лежащее с латеральной стороны ретикулярной формации среднего моз­га [114, 240, 573].

Нейроны ядра шва (п. raphes), расположен­ные около ядра отводящего нерва, тормозят «тонические» клетки между саккадами и в мо­мент фиксации. Если эти нейроны, называемые нейронами «паузы», стимулировать во время саккады, движение глаза прерывается [296]. Новое положение глаза в конце саккад под­держивается потоком импульсов, являющихся результатом функционирования «тонических» нейронов.

Плавное слежение. Плавные (следящие) движения глаз необходимы для длительной фиксации движущегося объекта и слежения за ним. При этом угловая скорость враще­ния глаз примерно соответствует скорости дви­жения цели, если скорость последней не пре­вышает 60—80° в секунду. Наиболее точно система плавного слежения работает тогда, когда скорость перемещения цели ниже 30° в секунду. После того как цель выбрана, сис­тема работает вне волевого контроля [96, 201, 556].

На плавные движения глаз накладываются коррекционные саккады. В этом случае изобра­жение фиксируемой точки предмета остается в пределах 2° от центральной ямки. При скорос­ти перемещения зрительного объекта более 80° в секунду следящие движения глаз происходят значительно медленнее, чем движение предме­та. По этой причине изображение передвигает­ся по сетчатке. Если скорость движения изо­бражения не превышает 180° в секунду, то сме­щение изображения по сетчатке компенсирует­ся дополнительными саккадическими движени­ями большей амплитуды. Координация таких следящих движений глаз обычно осуществля­ется за счет последующих движений головы. Координация движений головы и глаз обычно осуществляется в центрах управления взгляда, расположенных в стволе мозга. Информация относительно положения головы и положения глаз поступает в эти центры не только от вес­тибулярных рецепторов внутреннего уха, но и от механорецепторов суставов шеи.

Вышеперечисленные сложные функции сле­жения, сочетающиеся с саккадами и находя­щиеся под контролем вестибулярной системы и мозжечка, обеспечиваются сложной систе­мой нервного контроля, о чем подробно будет изложено ниже.

Анатомический субстрат плавного слеже­ния. Надъядерный контроль плавного слеже­ния пока точно не выяснен. На рис. 4.4.17— 4.4.19 приведены лишь упрощенные схемы. От контроля саккад контроль плавного слежения отличается тем, что проекция от коры головно­го мозга на парамедианную ретикулярную фор­мацию осуществляется с этой же стороны.

Предполагают, что сигнал, индуцированный зрительным стимулом, возникает в затылочной коре головного мозга. Нейроны коры этой обла­сти проецируются на среднее височное зритель­ное поле. В свою очередь, нейроны среднего височного зрительного поля проецируются на медиальное верхнее височное зрительное поле, оказывающее помощь в слежении за зритель­ной целью в тех случаях, когда она временно исчезает из поля зрения. Обе височные проек­ции, в свою очередь, проецируются на заты­лочную кору. В плавном слежении участву­ют также теменная и лобная зрительная кора [141, 543].

Нисходящий путь от коры головного мозга направляется с этой же стороны к ретику­лярной формации моста, латеральным ядрам моста и латеральным ядрам добавочной зри­тельной системы (рис. 4.4.17—4.4.19). Доба­вочная зрительная система, в свою очередь, проецируется на мозжечок, который затем проецируется на медиальные вестибулярные ядра. Конечной точкой проекции являются ядра глазодвигательных нервов [123]. При этом во­локна дважды перекрещиваются (в среднем мозге — перекрест Мейнерта (Meynert) и в об­ласти моста).

Рис. 4.4.17. Надъядерный контроль плавного слежения в горизонтальной плоскости в левую сторону (цель появляется в контрлатеральном поле) (по Reek et al., 1981):

I—базальные ганглии; 2— внутренняя капсула; 3 — ножка мозжечка; 4 — медиальный продольный пучок; 5 — парамедиан-ная ретикулярная формация варольева моста; 6—кортико-бульбарный тракт; 7 — ассоциативные поля затылочной коры. Основной путь обозначен красным цветом, остальные — черным

Рис. 4.4.18. Схема связей зрительного трак­та  с  верхними  бугорками  четверохолмия, подушкой зрительного бугра и «добавочной зрительной системой»:

/ — нейроны сетчатки; 2 — кора; 3 — наружное ко­ленчатое тело; 4 — зрительный перекрест; 5 — по­душка зрительного бугра; б — верхние бугорки чет­верохолмия; 7—претектальная область; 8—доба­вочная зрительная система 6

Рис. 4.4.19. Связи мозжечка, определяющие движения глаз (по Bron et al., 1997):

а — со стволовой частью мозга (/ — нижняя мозжечковая ножка; 2 — ретикулярное ядро крыши моста; 3— парамедианная рети­кулярная формация моста; 4— верхняя мозжечковая ножка; 5 — полушарие; 6— червь; II, III, VI — ядра черепно-мозговых нервов); б — с вестибулярными ядрами (/—добавочный тракт Дейтерса; 2— соединительное плечо; 3— медиальный продольный пучок; 4 — узелок мозжечка; 5 — necl. prepositus hypoglossi; 6 — nucl. perihypoglossi; 7 — вестибулярные ядра; 8 — первичные вестибу­лярные афференты; 9 — червь; 10 — язычок червя)

Добавочная зрительная система состоит из скопления нейронов, расположенных вне пер­вичной зрительной коры и получающих проек­ции от сетчатки (рис. 4.4.18). К ней относятся претектальные ядра, в состав которых входит ядро зрительного тракта, ядра крыши моста, медиальное ядро моста, п. perihypoglossi, вес­тибулярная комиссура.

Основной функцией добавочной зрительной системы является интеграция получаемой зри­тельной информации, а также информации о положении тела и головы в пространстве, по­лучаемой от вестибулярной, соматосенсорной и зрительной систем. Благодаря этой интег­рации получаемой информации и формируют­ся сигналы, идущие к исполнительным нерв­ным центрам, участвующим в движении глаза [596—603].

В контроле горизонтальных саккадических движений, как указано выше, принимают учас­тие ретикулярная формация среднего мозга и ряд структур мозжечка. Ретикулярная форма­ция среднего мозга (formatio reticularis) содер­жит нейроны, «кодирующие» положение гла­за. Некоторые из них активны в течение ипси-латерального плавного слежения или в течение медленной стадии вестибулярного рефлекса. Другие нейроны, находящиеся ниже ядра отво­дящего нерва, формируют премоторную коман­ду, определяющую соответствие скорости дви­жения глаз скорости слежения за целью [298].

Мозжечок является ключевой структурой в функционировании плавного слежения. Структурой, соединяющей кору головного мозга, глазодвигательную часть мозжечка и ствол мозга, является дорзолатеральное ядро ствола мозга. Это ядро содержит нейроны, кодирую­щие направление и скорость движения цели и глаза и координируют их. Проецируется дорзо-медиальное ядро ствола мозга, в первую оче­редь, на мозжечок.

Клочок мозжечка (flocculus) получает зри­тельную информацию посредством мшистых волокон. Клетки Пуркине (определяющие ско­рость слежения) клочка суммируют сигналы, поступающие от вестибулярной и зрительной системы [17, 530]. При этом они формируют сигналы, определяющие скорость движения глаза за целью. Клетки Пуркине проецируются на п. perihypoglossi или парамедианную рети­кулярную формацию моста, т. е. структуры, важные в заключительном синтезе команды, определяющей направление взгляда [96, 201, 337, 338, 377] (рис. 4.4.19).

Зубчатое ядро (nucleus dentatus) и лежа­щая вблизи Y-образная группа вестибулярных ядер (вероятно, получающая проекции от клоч­ка) вовлечены в контроль вертикального плав­ного слежения и отмены вестибуло-глазного рефлекса [372].

Система плавного слежения нередко по­вреждается, причем раньше, чем саккады. На­ступает это при двухстороннем поражении ба-зальных ганглиев и ствола мозга. Подобные состояния характерны для алкогольного и бар-битуратного  отравления.   При  этом  скорость плавного слежения снижается и больной на­чинает использовать саккады для контроля цели даже при ее небольшой скорости дви­жения.

Система, контролирующая фиксацию глаз. Фиксация взгляда на неподвижную цель длит­ся, по крайней мере, пять секунд. При этом глазное яблоко, тем не менее, находится в дви­жении. Эти движения глаза включают быстрые движения (микросаккады) и медленные клони-ческие движения.

Микросаккады никогда не прекращаются. Их амплитуда всего несколько угловых секунд, а  частота находится  в переделах 20—150 Гц.

В результате медленного клонического «дрейфа» точка фиксации уходит от фиксиру­емого объекта. С помощью микросаккад про­исходит компенсация этих дрейфов и восста­новление правильной фиксации объекта.

Вергентные движения. Вергентные движе­ния относятся к так называемым версиям. От­личие сводится к тому, что при версионных движениях зрительные оси движущихся глаз остаются параллельными, а при вергентных угол между ними изменяется [96, 201, 518].

Способностью вергентных движений обла­дает только небольшое число видов позвоноч­ных и приматы. Функцией вергентных движе­ний является достижение проекции изображе­ния на область центральной ямки каждого гла­за. Это достигается управлением изменения угла между зрительными осями двух глаз.

Различают три источника стимула начала вергентных движений. Первый стимул — это так  называемое  «бинокулярное  неравенство».

Понятие «бинокулярное неравенство» характе­ризует состояние, при котором изображение проецируется на сетчатку двух глаз, но на раз­личные ее участки. Вторым стимулом является нерезкость (стертость) изображения, связан­ная с отсутствием адекватной аккомодации. По всей видимости, состояние хрусталиков обоих глаз контролируется высшими центрами нерв­ной системы и используется для вычисления расстояния до зрительной цели. Третий стимул, относящийся к так называемым «тоническим», учитывает состояние системы при отсутствии конвергенции, что бывает, например, в услови­ях полной темноты. У человека в подобных условиях угол конвергенции равен 3°. Послед­ний тип информации, используемый в вергент­ных движениях, — это информация о моноку­лярной линейной глубине (линейная перспек­тива), определяющая расстояние до цели в монокулярных условиях.

Вергентные движения глаз относятся к мед­ленным движениям. Система вступает в дейст­вие при смещении точки фиксации в простран­стве. При этом направление движения одного глаза является зеркальным отображением дви­жения другого. Если фиксируемая точка на зна­чительном расстоянии от наблюдателя, то зри­тельные оси параллельны. Если взор смещает­ся на более близкий предмет, зрительные оси конвергируют (рис. 4.4.20). При необходимос­ти перевода взора на отдаленный предмет оси разводятся (дивергенция). В обычных условиях акту конвергенции осей глаза сопутствует су­жение зрачка и аккомодация [412]. Эти три компонента формируют так называемый «конвергентно-аккомодационно-зрачковый рефлекс» (аккомодационный рефлекс).

Рис. 4.4.20. Вергентные движения глаз:

а — изменение угла конвергенции    в зависимости от расстояния до цели; б — характеристика траектории саккадического движе­ния глаз при смещении цели вправо и ближе к наблюдателю. Вергеитный механизм срабатывает раньше конвергенции (I). Затем начинается саккада и степень конвергенции усиливается (II). После прекращения саккадического движения вергентный механизм продолжает действовать до тех пор, пока цель не будет выведена на фовеолы обоих глаз (III)

Вергентная система начинает работать пос­ле саккадического движения, спустя i римерно 160 мс. Скорость движения глаз при этом рав­няется 20° в секунду. Конвергенция или ди­вергенция зрительных осей происходит со ско­ростью 10° в секунду. Это медленное движение может длиться почти секунду.

Анатомический субстрат вергентных дви­жений. Надъядерный контроль вергентной сис­темы изучен далеко не достаточно.

Известно, что высшие зрительные центры коры головного мозга особо важны в восприя­тии неравенства изображений на сетчатках и инициирования вергентных движений глаза. Об этом свидетельствует то, что одновременная стимуляция зрительных полей лобной и заты­лочной коры приводит к конвергенции (стиму­ляция полей 19 и 22 коры затылочной доли). На диспарантность сетчаток реагируют также поля коры средней височной и затылочной об­ластей. Промежуточная премоторная инициа­ция вергенции определяется также стимуляци­ей нейронов, расположенных вблизи ядер гла­зодвигательного нерва, которые проецируются на ядро внутренней прямой мышцы глаза и ядро отводящего нерва [186, 2Э1, 518].

Выявлены еще другие участки мозга, уча­ствующие в индукции вергентных движений. Это — средний мозг, мост. Установлено, что участок среднего мозга, лежащий латеральней глазодвигательного ядра, контролирует угол конвергенции. К вергентным движениям приво­дит также стимуляция моста между медиаль­ными продольными пучками. В вергентных дви­жениях участвует и мозжечок, о чем свидетель­ствует тот факт, что его ампутация приводит к нарушению движения глаз.

В последние годы появились данные о том, что «центром вергентных движений» являются скопления двух типов нейронов ретикулярной формации моста [186, 240, 370, 379]. По своим функциям он напоминает «центр саккад». Пер­вый тип нейронов, «пакетные» нейроны, фор­мирует импульсы перед началом вергентного движения. При этом частота импульсов связа­на со скоростью движения, а их количество — с амплитудой. Вовлечены при этом «пакетные» нейроны, обеспечивающие как схождение, так и расхождение зрительных осей. «Тонические вергентные нейроны» объединяют динамичес­кие и статические реакции вергентной системы. Необходимо отметить и то, что вергентные дви­жения интимно связаны с саккадами. Эта связь проявляется рядом этапов совместных дей­ствий.

Рефлекторные системы, не связанные со зрительной системой (вестибулярная). Реф­лекторные изменения движения глаз происхо­дят всякий раз, когда изменяется положение головы  и  шеи  [77].  При  эт’ом  возбуждаются

рецепторы полукружных каналов или макуляр-ных органов. Эти рефлекторные движения глаз осуществляются за счет прямых связей между нейронами вестибулярных ядер, мотонейронами глазных мышц и нейронами парамедианной ре­тикулярной формации моста и ретикулярной формации среднего мозга.

Сигналы от рецепторов шеи, вестибулярно­го аппарата и от наружных мышц глаза опреде­ляют положение головы относительно тела и в пространстве, а также положение глазных яб­лок. Таким образом, формируется «эфферент­ная копия», обходящая зрительный путь.

Вестибулярная система может компенсиро­вать значительно более существенные движе­ния изображения на сетчатке, чем система плавного слежения. Поворот туловища являет­ся стимулом компенсационных движений глаза, контролируемых вестибулярной системой. Ско­рость движений глаза, индуцированных вести­булярной системой, достигает до 300° в секун­ду. Движение головы более 10—15° приводит к саккадическому движению глаз в противо­положном направлении.

Несмотря на то, что вестибулярная систе­ма не контролируется зрительной системой, все же между ними существует взаимодей­ствие, называемое вестибуло-глазным рефлек­сом [372].

Движения глаза в вестибуло-глазной систе­ме содружественные и состоят из двух стадий. Первая стадия — это плавное следящее движе­ние. Прерывается оно саккадами, которые по­вторно приводят глаза к средней позиции в глазнице. Этот тип повторяющихся медленных и быстрых движений глаза, относится к одному из типов нистагма (вестибулярный нистагм).

Необходимо помнить то, что тип нистагма определяется направлением быстрой стадии. Так, например, левосторонний нистагм характе­ризуется быстрым движением влево. Только медленная стадия нистагма компенсирует дви­жения туловища.

Нистагм может быть индуцирован обычны­ми физиологическими стимулами или являться выражением различных заболеваний, нарушаю­щих нормальный контроль движений глаза.

Анатомический субстрат вестибулярного и оптокинетического рефлексов. Основной функ­цией вестибулярной системы и мозжечка яв­ляется определение направления взора при лю­бом положении и движении тела.

Перед тем как остановиться на рефлексах, нам представляется необходимым более под­робно описать строение вестибулярного аппа­рата и мозжечка, т. е. структур, во многом определяющих возможность этой функции.

Первоначально необходимо охарактеризо­вать саму вестибулярную рефлекторную дугу.

Строение вестибулярного аппарата. В кост­ном лабиринте височной кости лежат три (с каждой стороны) мембранных полукружных канала (canalis semicircularis anterior, poste­rior, lateralis), выполненных эндолимфой [4, 6—9, 11, 578]. Как показано на приведенных рисунках (рис. 4.4.21—4.4.23), существует один горизонтальный и два вертикальных канала, которые лежат в трех плоскостях, перпенди­кулярных друг другу. Горизонтальные (лате­ральные) каналы с двух сторон лежат в одной плоскости, в то время как плоскость передне­го канала одной стороны параллельна плоско­сти заднего канала противоположной стороны. Горизонтальные каналы соединяются с одного конца с маточкой, которая, по сути, является большим расширением перепончатой части ла­биринта. Вертикальные каналы (передний и зад­ний) соединяются с маточкой своим одним кон­цом, а другим концом соединяются друг с дру­гом. Расширения одного конца полукружных каналов называются ампулой (ampula ossea anterior, posterior, lateralis). Каждая ампула содержит «волосковые» чувствительные клет­ки, погруженные в желатиноподобный мате­риал, называемый капулой (рис. 4.4.22).Таким образом, вестибулярный орган со­стоит из двух морфологических субъединиц, а именно: статолитового аппарата (macula utri-culi и macula sacculi) и полукружных каналов (передний и задний вертикальные и горизон­тальный каналы). В области макул и в полу-

Рис.    4.4.21.    Органы    и    нервы    внутреннего    уха (по Walsh, 1969):

1 — верхний полукружный канал; 2— маточка; 3 — мешо­чек; 4 — вестибулярный ганглий; 5 — внутренний слуховой про­ход; б — лицевой нерв; 7—вестибулярная ветвь VIII нерва; 8—круглое окно; 9 — овальное окно; 10 — ампульные нервы; // — горизонтальный полукружный канал; 12— задний полу­кружный канал. Вид спереди лабиринта и раковины (кохлеа). Обращает на себя внимание наличие тесных анатомических отношений между вестибулярной и кохлеарной ветвями пред-дверно-улиткового (VIII) и лицевого (VII) нервов во внутреннем слуховом канале. Также видны три ампулярных нерва (тер­минальные концы нервов на иллюстрации обрезаны), которые собирают информацию от каждого полукружного канала

кружных каналах вблизи от так называемых ампул расположен содержащий рецепторы сен­сорный эпителий, покрытый желеобразной мас­сой. В макулах эта масса покрывает сенсорные клетки и содержит соли кальция в виде крис­таллов кальцита (отолитовая мембрана). В по­лукружных каналах желеобразная масса крис­таллов не содержит.

В вестибулярном органе имеется два типа клеток («волосковые» клетки), на апикальной поверхности которых располагаются реснички. Различают два типа ресничек — стереоцилии (по 60—80 ресничек в одной клетке) и. киноци-лии (по одной на каждой клетке) (рис. 4.4.22).

Рецепторы относятся к вторичным сенсор­ным клеткам. Как указано выше, они не обла­дают собственными отростками, а иннервиру-ются афферентными волокнами нейронов вес­тибулярного ганглия, входящими в состав вес­тибулярного нерва (рис. 4.4.21). На рецептор-ных клетках также оканчиваются эфферентные нервные волокна.

Афферентные волокна передают информа­цию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему, а эф­ферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов.

Как было показано выше, реснички рецеп-торных клеток входят в отолитовую мембра­ну. Поскольку она содержит соли кальция, ее удельный вес больше, чем эндолимфы, заполня­ющей полость мешочка (sacculus) и маточки (utriculus). По этой причине при действии на организм линейного ускорения отолитовый ап­парат скользит по сенсорному эпителию. В ре­зультате этого реснички отклоняются и рецеп­тор получает стимул.

Когда тело выпрямлено, а голова находится в нормальном положении, макула маточки ока­зывается под углом и тяжелая отолитовая мем­брана соскальзывает по сенсорному эпителию. При этом реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от на­правления наклона частота нервной импуль-сации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается.

Стимуляция макулы мешочка происходит так же, но эта структура расположена почти вертикально при нормальном положении голо­вы. Таким образом, при любом положении голо­вы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно эпите­лия. При этом создается определенная картина возбуждения, отражающая расположение голо­вы и тела в пространстве, которая затем обра­батывается в центральном отделе вестибуляр­ной системы.

Второй вид адекватных стимулов для ресни­чек вестибулярных рецепторов воспринимается в полукружных каналах. Капула, расположен­ная в полукружных каналах, обладает такой же плотностью, что и эндолимфа. По этой причине линейное ускорение не влияет на этот орган. Возбуждение происходит при угловом ускоре­нии (вращении). При повороте головы полу­кружные каналы поворачиваются вместе с ней. Однако эндолимфа в силу своей инерции в пер­вый момент остается неподвижной. Поэтому капула отклоняется в направлении, противопо­ложном направлению вращения. Это отклонение сдвигает реснички и таким образом изменяет активность в афферентном нерве. В горизон­тальных каналах все рецепторы ориентированы так, что киноцилии обращены к маточке, поэто­му активность в афферентных волокнах увели­чивается, когда капулы отклоняются в сторону маточки. В левом горизонтальном полукружном канале это происходит при  вращении  влево.

Рис. 4.4.22.   Строение вестибулярного аппарата:

а — распределение сенсорного эпителия в перепончатом лабиринте и улитке (темные области); б — схема строения вестибулярного аппарата млекопитающих (/ — эпителий перепончатого канала; 2 — отолиты; 3— отолитовая мембрана; 4 — поддерживающие клет­ки; 5 — волосковые клетки; 6 — нервные окончания); в — ультраструктура волосковых клеток органа равновесия (/ — волосковые клетки первого типа; 2— волосковые клетки второго типа; 3— стереоцилии; 4 — киноцилии; 5 — афферентные нервные окончания; 6 — эфферентные нервные окончания; 7 — поддерживающие клетки); г — ампулярный гребешок (/ — волосковые клетки; 2 — нерв­ные волокна; 3 — поддерживающие клетки; 4 — купол; 5 — эпителий перепончатого канала)

В вертикальных каналах активация нерв­ных волокон происходит при утрикофугальном (в направлении, противоположном утрикулусу) отклонении капулы.

По картине активности нервных волокон, приходящих   от   трех   полукружных   каналов

Плоскость расположе­ния левого и правого латеральных каналов

Рис. 4.4.23. Плоскости расположения полукружных каналов с правой и левой стороны (a) (no Barber, Stockwell, 1976) и направление смещения эндолимфы при повороте головы в правую стороны (б) (по Cogan, 1966). Глаза при этом поворачиваются влево:

ПВК—передний вертикальный канал; ЗВК — задний вертикальный канал

с каждой стороны, мозг получает информа­цию относительно углового ускорения головы [588].

Очевидно, что система наиболее чувстви­тельна к вращениям, плоскость которых совпа­дает с плоскостью канала. Для «вычисления» скорости вращения головы в трех измерениях используются три отдельных канала, ориенти­рованных в различных плоскостях. Фактически, имеется шесть каналов, по три с каждой сторо­ны. Вращение головы в левую сторону акти­визирует два канала, расположенных в гори­зонтальной плоскости. «Волосковые» клетки в одном из этих каналов будут деполяризовать­ся, поскольку капула отклоняет их киноцилии. «Волосковые» клетки другого канала, наобо­рот, гиперполяризуются, так как капула откло­няется в противоположном направлении, откло­няя при этом киноцилии в противоположную сторону относительно первого канала. Регист­рация сигнала только от одного канала выяви­ла, что при этом точной информации о скорости вращения один канал не дает.

Вестибулярные нервы. Нервные волокна от макул достигают преддверного ганглия (g. ves-tibulare, Scarpa), расположенного в наружной части внутреннего слухового прохода. Пред-дверно-улитковый нерв (п. vestibulocochlearis), сформированный центростремительными волок­нами, проходит поперек лицевого нерва снизу и позади нерва улитки (п. cochlea) и посту­пает в ствол мозга [7, 9, 11, 578]. Эти пер­вичные вестибулярные аксоны проецируются, главным образом, на вестибулярные ядра (nuc­lei vestibulares) и мозжечок (рис. 4.4.13, 4.4.16, 4.4.19).

Вестибулярные ядра (nuclei vestibulares). Первичные афферентные волокна вестибуляр­ного нерва оканчиваются в области вестибу­лярных ядер в продолговатом мозге под дном

четвертого желудочка. С каждой стороны име­ется по четыре ядра, отличающихся как струк­турно, так и функционально. Это верхнее ядро (ядро Бехтерева), медиальное (ядро Швальбе), лгтеральное (ядро Дейтерса) и нижнее (ядро Роллера) [7, 9, 11] (рис. 4.1.31, 4.3.23, 4.4.19, 4.4.24, 4.4.25).

Афферентные импульсы от вестибулярных рецепторов, приходящие в вестибулярные ядра, сами по себе не обеспечивают точной информа­ции о положении тела в пространстве. Это свя­зано с тем, что угол поворота головы, подвиж­ной в шейном сочленении, не зависит от поло­жения туловища. Центральная нервная система должна получать информацию о положении го­ловы относительно туловища и учитывать ее при определении положения тела в целом. Сле­довательно, вестибулярные ядра получают до­полнительную афферентную информацию от шейных рецепторов (от мышц и сочленений шеи). Чувствительные афференты, идущие от других суставов, также направляются в вести­булярные ядра. Обеспечивается эта информа­ция при помощи преддверно-спинномозгового пути (tractus vestibulospinalis). Происходит это следующим образом. Повышение активности правого вестибулярного ядра может активи­зировать мышцы туловища посредством пра­вого латерального преддверно-спинномозгово­го пути. Клетки, дающие начало латеральному преддверно-спинномозговому пути, лежат в ла­теральном вестибулярном ядре (nucleus vesti-bularis lateralis). Аксоны этих клеток спуска­ются через каудальную часть ствола мозга и поступают в спинной мозг в составе вентраль­ного канатика и иннервируют нейроны во всю длину спинного мозга. Эти проекции не пере­крещиваются. Благодаря этому пути вестибу­лярный аппарат управляет мышцами туловища, восстанавливая его положение.

Повышение активности правого вестибуляр­ного ядра может также активизировать мыш­цы тела и через второй, меньший, нисходящий путь спинного мозга. Называется он медиаль­ным преддверно-спинномозговым путем (tractus vestibulospinalis medialis). Клетки медиально­го вестибулярного ядра {nucleus vestibularis medialis) дают аксоны, которые спускаются с двух сторон, занимая положение непосредст­венно вблизи срединной линии с дорзальной поверхности моста и продолговатого мозга. Эти нисходящие аксоны распространяются каудально и входят в спинной мозг, где лежат в медиальной части вентрального канатика. Этот путь соединяется с двигательными ней­ронами шеи, играющими роль в установле­нии нормального положения головы, иннерви-руя мышцы шеи.

Нервные волокна, выходящие из вестибу­лярных ядер, образуют связи и с другими отде­лами центральной нервной системы.

К ним относятся:

1. Пути, обеспечивающие прямую связь ве­
стибулярных ядер с ядрами глазодвигательного
нерва, опосредующие регуляцию скорости дви­
жения глаз, вызываемой вестибулярной актив­
ностью [96, 201] (рис. 4.4.24).

  1. Пути, направляющиеся в вестибулярные
    ядра противоположной стороны мозга.
  2. Связи с мозжечком, в особенности с ар-
    хицеребеллумом (рис. 4.4.19).

    1. Связи с ретикулярной формацией.
  3. Пути, проходящие через зрительный бу­
    гор   в   постцентральную   извилину  головного
    мозга, обеспечивающие сознательную обработ-

Рис. 4.4.24. Схема связи различных полукружных каналов с соответст­вующими парами наружных мышц глазного яблока (по Шабе, Форд, 1976):

от каждого полукружного канала (А, В, С) нервные волокна идут к нейронам комплек­са вестибулярных ядер, расположенных в латеральных отделах дна четвертого желу­дочка (Al, Bl, C1). Волокна нейронов вес­тибулярных ядер идут в восходящем направ­лении в составе медиального продольно­го пучка (МПП) к ядрам черепно-мозговых нервов, иннервирующих мышцы глазного яблока: глазодвигательному (III), блоково­му (IV) и отводящему (VI). Аксоны глазо­двигательных нервов направляются к соот­ветствующим парам наружных мышц глаза (А2, В2, С2). Раздражение горизонтального полукружного канала (В) вызывает появле­ние импульсов, поступающих в группу ней­ронов В1 и далее по медиальному продоль­ному пучку к ядрам отводящего и глазодви­гательного нервов. Эти черепно-мозговые нервы идут к внутренней прямой (ВнП) и наружной прямой (НП) мышцам глазного яблока. Подобные связи обеспечивают фор­мирование рефлекторной реакции нижней прямой (НжП), верхней прямой (ВП) и ниж­ней косой (НК) мышц при раздражении переднего и заднего полукружных каналов ку вестибулярной информации и сознательную ориентацию в пространстве.

6. Волокна, направляющиеся в гипоталамус.

Приведенное множество связей дает воз­можность вестибулярной системе играть цент­ральную роль в формировании моторных эффе-рентов, обеспечивающих поддержание позы и соответствующие глазодвигательные реакции.

Функции вестибулярной системы. Теперь мы подробней остановимся на функции вес­тибулярной системы и ее анатомическом обес­печении.

Движения глаза индуцируются вестибуляр­ным аппаратом компенсаторно. Этот рефлекс сохраняет зрительную цель на центральной ямке сетчатой оболочки при изменении положе­ния головы. Например, быстрый поворот голо­вы вправо приводит к компенсаторному реф­лекторному повороту обоих глаз влево.

Этот рефлекс называется вестибуло-глаз­ным и состоит из трехнейронной дуги (вести­булярный нерв, вестибулярные и глазодвига­тельные ядра) и параллельного полисинапти-ческого добавочного зрительного пути (рети­кулярная формация, п. perihypoglossi) и про­межуточного (интерстициального) ядра [271, 427, 428, 596—603] (рис. 4.4.13, 4.4.16, 4.4.19, 4.4.24—4.4.26). Происходит это следующим образом (рис. 4.4.24, 4.4.25, табл. 4.4.6).

Рис. 4.4.25. Схема расположения ядер глазодвигательных нервов (а) и путей, активируемых во время стимуляции движения глаз вестибулярным аппаратом (полукружные каналы):

а — расположение ядер глазодвигательных нервов; б — декстро-элевация; возбуждение правого переднего канала (торможение парного левого заднего канала) стимулирует движение глаза вверх и направо. Отмечается наличие двойного перекреста воло­кон при возбуждении ипсилатеральной верхней прямой мышцы (путь от верхнего вестибулярного ядра через верхнее соедини­тельное плечо к контрлатеральному ядру третьего нерва; акти­вация мотонейронов верхней прямой мышцы приводит к стиму­ляции ипсилатеральной верхней прямой мышцы). Отмечает­ся также, что отток эндолимфы в направлении от ампулы является возбуждающим в вертикальном канале, а отток в на-

Поворот головы вправо сопровождается смещением волосковых клеток правого гори­зонтального полукружного канала вправо, что приводит к возбуждению правого вестибуляр­ного нерва и нейронов правого вестибулярного ядра. Клетки правого вестибулярного ядра от­дают аксоны к контрлатеральной парамедиан-ной ретикулярной формации моста, лежащей в   медиальной   части   покрышки   моста   вент-

правлении ампулы — возбуждающим в горизонтальном канале; в — поворот глаза влево и вниз (леводепрессия). Возбуждение правого заднего канала (торможение левого переднего канала) стимулирует движение глаз налево и вниз; г — декстрадепрес-сия. Торможение правого переднего канала (возбуждение левого переднего канала) стимулирует начало движения глаз вверх и налево; д — левовесия. Поворот головы направо возбуж­дает правый горизонтальный канал (тормозит левый горизон­тальный канал) и стимулирует взляд налево; е — иллюстрирует­ся движение налево и нистагм с быстрой фазой направо, т. е. правый нистагм

ральней ядра отводящего нерва. Ретикулярная формация является интегративной областью, участвующей в генерации горизонтальных дви­жений глаз (см. выше). Нейроны левой ретику­лярной формации проецируются на левое ядро отводящего нерва (nucleus nervi abducens). Как описано выше, ядро содержит два типа нейро­нов. Первый тип (крупные нейроны) отдают от­ростки, формирующие отводящий нерв, иннер

Таблица 4.4.6. Особенности вестибуло-глазных проекций (по Precht, 1977)

Двига-
Рецептор Эффект Мышца Релейное ядро Тракт тельное
ядро
Горизонтальный Возбуждение Наружная прямая Медиальное вес- Медиальный VI
канал тибулярное ядро продольный пучок
Внутренняя пря- Латеральное вес-
мая тибулярное ядро Тракт Дейтерса III
Ингибирование Наружная прямая Медиальное вес- Медиальный VI
тибулярное ядро продольный пучок
Внутренняя пря- Полисинаптичес-
мая кий медиальный
продольный пучок III
Передний канал Возбуждение Верхняя прямая Верхнее вестибу- Соединительная III
лярное ядро ручка
Нижняя косая Верхнее вестибу- Соединительная III
лярное ядро ручка
Ингибирование Нижняя прямая Верхнее вестибу- Медиальный III
лярное ядро продольный пучок
Верхняя косая Верхнее вестибу- Медиальный IV
лярное ядро продольный пучок
Задний канал Возбуждение Нижняя прямая Медиальное вес- Медиальный III
тибулярное ядро продольный пучок
Верхняя косая Медиальное вес- Медиальный IV
тибулярное ядро продольный пучок
Ингибирование Верхняя прямая Верхнее вестибу- Медиальный III
лярное ядро продольный пучок
Нижняя косая Верхнее вестибу- Медиальный III
лярное ядро продольный пучок
Маточка Возбуждение Наружная прямая Латеральное вес- Медиальный IV
тибулярное ядро продольный пучок
Внутренняя пря- Латеральное вес- Медиальный III
мая тибулярное ядро продольный пучок
Верхняя косая Латеральное вес- Медиальный IV
тибулярное ядро продольный пучок
Мешочек Возбуждение Соединительная
ручка

вирующий наружную прямую мышцу глаза. Второй тип нейронов (мелкие) отдает аксоны, которые не покидают мозг. Эти волокна пере­крещиваются или не перекрещиваются и в со­ставе медиального продольного пучка (fasci­culus longitudinalis medialis; тракт Дейтерса) оканчиваются на ядрах глазодвигательного нер­ва. Перекрещенные волокна иннервируют внут­реннюю прямую мышцу глаза. Таким образом, при повороте головы вправо происходит воз­буждение правого преддверного нерва (п. vesti-bularis), возбуждение правого вестибулярного ядра, возбуждение нейронов левой парамедиан-ной ретикулярной формации моста, повышение активности крупных и мелких нейронов левого ядра отводящего нерва и рефлекторный пово­рот левого глаза налево (посредством левой наружной прямой мышцы глаза) и правого гла­за также влево (через медиальный продольный пучок вход к правой внутренней прямой мыш­це; III нерв) [240].

Как указывалось выше, описанный рефлекс называется   вестибуло-глазным   рефлексом.

Этот феномен, вызываемой вестибулярной сти­муляцией, представляет собой движения глаз, противоположные вращению, так что поддер­живается постоянное направление взора. Преж­де чем глаза достигают положения крайнего от­клонения, они резко перемещаются в направле­нии вращения, так что в поле зрения оказыва­ется другой участок пространства. Эта быстрая фаза затем сменяется медленным движением в противоположном направлении. При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются только полукружные каналы. Поэтому отклоне­ние капул двух горизонтальных полукружных каналов вызывает горизонтальный нистагм.

Аналогичную реакцию можно получить и при стимуляции полукружных каналов различ­ными физическими факторами, например нагре­ванием или охлаждением наружного слухово­го прохода водой, что широко используется в дифференциальной диагностике различных ти­пов нистагма. Так, стимуляция горизонтального полукружного канала приводит к возникнове­нию нистагма, который состоит из контрлатеральнои медленной стадии и ипсилатеральнои быстрой.

Для вертикальных движений глаза вестибу­лярные нейроны проецируются через медиаль­ный продольный пучок (и, возможно, соедини­тельное плечо). Но эксцитатный (возбуждаю­щий) путь, идущий от переднего канала до ип­силатеральнои верхней прямой мышцы и контр­латеральных нижних косых мышц, проходит в верхнюю мозжечковую ножку (соединительное плечо).

При стимуляции передних и задних полу­кружных каналов вестибулярная система фор­мирует «медленный» компонент вертикально­го нистагма. Особенностью является то, что в вертикальных движениях участвуют верхние и медиальные вестибулярные ядра. При этом стимулируются как эксцитатные, так и ингиби-рующие пути.

Необходимо обратить внимание на то, что произвольный взгляд и вестибулярные механиз­мы конкурируют в парамедианной ретикуляр­ной формации моста. При этом произвольный взгляд ингибирует вестибулярный нистагм.

Вестибуло-глазной рефлекс обладает боль­шой пластичностью. В этом процессе большую роль играет мозжечок, изменяющий силу об­ратной связи [372, 444]. При этом мозжечок использует зрительную информацию, получае­мую от сетчатки во время движения туловища,

с целью определения «силы обратной связи». Именно благодаря этой информации мозжечок формирует «сигнал ошибки», который и исполь­зуется для увеличения или уменьшения «силы обратной связи».

Оптокинетическая система. Когда испытуе­мый фиксирует равномерно движущийся зри­тельный стимул, происходит периодическое чередование саккад и медленных следящих дви­жений глаз. Это и есть оптокинетический ни­стагм. Развивается он при стимуляции перифе­рии сетчатки [17, 96, 201].

Подобно вестибуло-глазному рефлексу, оптокинетическая система активирует мышцы глаза для стабилизации взора в течение вра­щения головы. Однако она отличается тем, что использует зрительную информацию. Как и вес­тибуло-глазной рефлекс, оптокинетический нис­тагм обладает «силой обратной связи», кото­рую можно измерить. Этот показатель пред­ставляет собой отношение скорости вращения глаза к скорости вращения изображения.

В процессе формирования оптокинетичес­кого нистагма зрительные афференты прое­цируются на вестибулярные ядра нескольки­ми путями. Это облегчает интеграцию вес-тибуло-глазного и оптокинетического рефлек­сов. Схема, иллюстрирующая возможные пути оптокинетической системы, представлена на рис. 4.4.26, 4.4.28.

Рис. 4.4.26. Надъядерный контроль вестибулярной и проприорецептивной рефлекторных систем:

/ — восходящий тракт Дейтерса (эксцитатный); 2 — медиальный продольный пучок (эксцитатный); 3 — парамедианная ретику­лярная формация моста (эксцитатная); 4 — верхнее вестибуляр­ное ядро; 5 — медиальное и латеральное вестибулярные ядра; 6 — п. prepositus hypoglossi; 7 — рецептор мышцы; 8 — спин-но-вестибулярный тракт. Эксцитатный тракт выделен красным цветом. Нервные волокна, исходящие из горизонтального полу­кружного канала, направляются к латеральному вестибулярному ядру. Во время медленной фазы нистагма интернейроны вести­булярного ядра возбуждают контрлатеральную парамедианную

ретикулярную формацию моста. В свою очередь, возбуждаются контрлатеральные нейроны отводящего нерва и субъядро ипси-латеральной внутренней прямой мышцы, благодаря медиальному продольному пучку. Во время быстрой фазы нистагма часть ин-гибирующих импульсов идет к ипсилатеальному субъядру внут­ренней прямой мышцы через восходящий тракт Дейтерса, кото­рый располагается латеральней медиального продольного пучка. Контрлатеральные проприорецептивные рецепторы и восходя­щие спинно-вестибулярные волокна также оканчиваются вблизи вестибулярных ядер и п. prepositus hypoglossi

Вращение туловища стимулирует оба реф­лекса следующим образом: сначала развивает­ся вестибуло-глазной рефлекс [402, 372] и за­тем подкрепляется оптокинетическим рефлек­сом. В течение более длительного вращения с открытыми глазами вестибулярный компонент постепенно прекращается, поскольку прекра­щается движение эндолимфы. Оптокинетичес­кий нистагм при этом сохраняется, поскольку сохраняется активность нейронов вестибуляр­ных ядер.

Структурно оптокинетический нистагм обес­печивается многими образованиями мозга. В его формировании принимают участие: лобно-ви-сочная кора, задняя часть теменной коры, пре-центральная и задняя срединная лобная изви­лины, передний и задний островок, прелобная кора и средняя часть верхней лобной извилины. К подкорковым структурам, которые активи­зируются при оптокинетическом нистагме, от­носятся хвостатое ядро, бледное ядро (globus pallidus) и парамедиальная часть таламуса [72, 145, 236, 272, 389]. При оптокинетическом ни­стагме информация, получаемая сетчаткой, до­стигает также вестибулярных ядер через доба­вочный зрительный тракт, включающий в свой состав ядро зрительного пути [96, 117, 201] (рис. 4.4.18, 4.4.27), ретикулярные ядра по­крышки моста (nuclei tegmenti) [271, 299], а также медиальное ядро моста (nucleus pontis) [300]. В процесс вовлечены также п. perihypo-glossi [557] и вестибулярная спайка [139].

Рис. 4.4.27. Схематическое изображение состава и свя­зей ядер дополнительной системы зрительного тракта (по Lenerstrand et ai, 1982):

НКТв — вентральное наружное коленчатое тело; НКТд — дор-зальное наружное коленчатое тело; МТЯ — медиальное терми­нальное ядро; ЛТЯ — латеральное терминальное ядро; ДТЯ — дорзальное терминальное ядро; ВБ — верхние бугорки четверо­холмия; ЯЗП — ядро зрительного пути; Нп — нижний пучок, Вп(а) — верхняя часть верхнего пучка, Вп(м) — медиальная часть верхнего пучка; Вп(з) — задняя часть верхнего пучка

Значение коры в оптокинетическом нистагме поддерживается экспериментальными исследо­ваниями. Так, двусторонняя лобэктомия, прове­денная у обезьян, вызывает потерю плавного компонента слежения оптокинетического нис­тагма, а повреждение медиальной верхней ви­сочной области (поля 19 и 39) ведет к наруше­нию следящих движений глаза в сторону по­вреждения [550].

У людей с односторонними теменными пора­жениями выявляется асимметрия плавного сле­жения [112,  166].

Выше неоднократно подчеркивалось боль­шое значение мозжечка в регуляции движений глаза. В чем же оно состоит и как осуществ­ляется? Необходимо отметить, что мозжечок только коррегирует движения. Осуществляется это сложной системой связей его со многими структурами мозга. Перед тем как остановить­ся на этих связях, необходимо кратко напом­нить строение мозжечка, частично описанное в первом разделе этой главы (рис. 4.1.28, 4.1.29).

У высших млекопитающих мозжечок состо­ит из нового мозжечка, или неоцеребеллума (полушария и участки червя), старого, или па-леоцеребеллума (участки червя, соответствую­щие передней доле, пирамиды, язычок и пара-флокулярные отделы), и древнего мозжечка, или архицеребеллума (клочково-узелковая до­ля; lobus flocculonodularis (рис. 4.1.28, 4.1.29, 4.4.29).

Эта классификация соответствует его под­разделению в зависимости от поступающих афферентных путей. По этой причине архицере-беллум называют вестибулоцеребеллум, палео-церебеллум — спиноцеребеллум, а неоцеребел-лум — понтоцеребеллум.

В белом веществе мозжечка заключено не­сколько ядер — ядро шатра (п. fastigii), шаро­видное (п. globosus), пробковидное (п. emboli-formis) и зубчатое (п. dentatus) ядра.

Сложной структурой обладает кора мозжеч­ка (рис. 4.4.30, см. цв. вкл.). В различных слоях коры расположены шесть типов нервных кле­ток и их отростки. Мелкие клетки-зерна лежат в зернистом слое, а аксоны их идут в молеку­лярный слой. Здесь эти аксоны Т-образно де­лятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь (параллельное волок­но) длиной 1—2 мм. Эти ветви проходят через области ветвления остальных типов нейронов и образуют на них синапсы. В зернистом слое расположены клетки Гольджи, дендриты кото­рых распространяются в молекулярном слое, а их аксоны направляются к клеткам-зернам.

Между этими двумя слоями лежит слой ней­ронов Пуркине, дендриты которых разветвля­ются в молекулярном слое. Аксоны клеток спус­каются к ядрам мозжечка, и небольшое их ко­личество заканчивается в вестибулярных ядрах.

Остальные три типа клеток — корзинчатые, звездчатые и  клетки Лугаро — лежат в моле-

Рис.  4.4.28.  Гипотетические схемы возможных трактов оптокинетической  системы  (объяснение в тексте):

НКТ — наружное коленчатое тело; ЯДЗрТ — ядра дополнительной системы зрительного тракта; ПмРФМ — парамедианная ретику­лярная  формация  моста;  ВЯ — ядра  вестибулярной системы;  НО — нижняя олива;  РЯКМ — ретикулярные  ядра  крыши  моста

кулярном слое. Аксоны этих клеток оканчива­ются на теле и дендритах нейронов Пуркине [530].

В кору мозжечка входят два типа двига­тельных волокон. Лазящие (лиановые) волокна проходят через зернистый слой и заканчивают­ся на дендритах клеток Пуркине. Тела клеток, от которых отходят эти волокна, лежат в ниж-

ней оливе. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены мшистыми волокнами, оканчивающимися на клетках-зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатера-лей и одно такое волокно иннервирует множе­ство клеток коры мозжечка.

В мозжечок входят и из него выходят круп­ные пучки нервных волокон (рис. 4.4.30). От ядер моста идут волокна в кору противополож­ной стороны мозжечка. Этот пучок афферент­ных волокон называется средней ножкой моз­жечка (pedunculus cerebellaris medialis). Аффе­рентные волокна образуют и веревчатое тело, т. е. нижнюю ножку мозжечка (pedunculus cere­bellaris inferior). По  ней  из  спинного  мозга

Рис. 4.4.29. Вентральная поверхность мозжечка после удаления моста и продолговатого мозга  (по Strother, Salamon, 1977):

I — передняя долька; 2— язычок; 3— центральная долька; 4 — первичная щель; 5 — задне-верхняя щель; 6 — горизонталь­ная щель; 7— скат; 8— задняя четырехугольня долька; 9 — верх­няя полулунная долька; 10— извилина червя; // — ножка I; 12— нижняя полулунная долька; 13— бугорок червя; 14 — нож­ка II; 15 — двубрюшная долька; 16 — язычок; 17 — препирами-дальная щель; 18 — заднелатеральная щель; 19 — клочок; 20 — узелок;  21 — флоккулонодулярная долька:  22 — парафлоккулус

поступает информация о положении конечнос­тей и о состоянии тонуса мышц.

Массивный пучок волокон входит также в контрлатеральное веревчатое тело, а затем в ядра нижней оливы (п. olivaris) продолгова­того мозга. Другие волокна в составе нижней ножки мозжечка принадлежат клеткам ретику­лярной формации.

Верхняя ножка мозжечка (pedunculus cere-bellaris superior) состоит в основном из эффе­рентных волокон, проводящих импульсы из моз­жечка к образованиям ствола мозга, промежу­точного мозга и к полушариям головного мозга (рис. 4.4.30, в).

Мозжечок контролирует движения путем ко­ординации сокращения поперчнополосатой мы­шечной ткани тела, включая наружные мышцы глаза. Подобное управление требует поступле­ния к мозжечку афферентов от зрительных и вестибулярных ядер, проприорецепторов мышц и сочленений шеи, а также проекции эффе-рентов на надъядерные зоны, обеспечивающие движения глаза (плавное слежение и саккады).

Наиболее важными связями являются связи с отдельными структурами мозжечка, приве­денные ниже.

Клочково-узелковая доля (lobus flocculo-nodularis) (см. рис. 4.4.29).

Почти все пути от вестибулярной системы оканчиваются в узелке (nodulus) и клочке (floc­culus). Давно известен передний спинномоз-жечковой путь (tractus spinocerebellaris ante­rior) (путь Говерса). Но кроме него известны еще, по крайней мере, 10 путей. Остальные пути представляют собой спинно-оливные пути (tractus spinoolivaris), переключающиеся в оливах на нейроны, посылающие лиановидные волокна к коре мозжечка.

Все пути оканчиваются главным образом в палео- или спиноцеребеллуме. К старому моз­жечку идут также соматосенсорные афферент­ные волокна от головы и зрительные и слухо­вые афференты.

Зрительная информация достигает клочка через связи, вовлекающие сетчатку, претек-тальную область противоположной стороны, нижнее ядро оливы [530].

Проекции зрительной коры на ядра моста образуют синапсы в каждом околоклочке (para-flocculus) (мшистые волокна) [85].

Ядро зрительного тракта и некоторых ней­ронов клочка кодируют информацию о направ­лении и скорости движения цели [117, 513], соответствии движения тела движениям глаза при слежении за целью («сила обратной свя­зи») [203].

Вестибулоцеребеллум модулирует плавное слежение и вестибуло-глазной рефлекс [96, 201, 337, 338]. Дорзальные повреждения вести-булоцеребеллума у человека приводят к потере координации движений глаза с появлением «промахивающихся саккад».

Червь (Vermis). Дорзальный червь, особен­но дольки V, VI и VII, и соседнее ядро шатра участвуют в саккадических движениях. Об этом свидетельствует то, что клетки Пуркине червя возбуждаются за 25 мс перед саккадами [343] или во время саккад [242, 292, 297, 530]. Сти­муляция этой зоны приводит к содружествен­ным саккадическим движениям.

Афферентные пути состоят из проекций на червь вестибулярных ядер и основных ядер моста. Ядра моста, в свою очередь, получают зрительные афференты от верхних бугорков четверохолмия, наружного коленчатого тела и стриарной коры. Имеются также шейные и глазные проприоцептивные афферентные во­локна.

Эфферентные пути косвенно проецируются на глазодвигательные ядра через вестибуляр­ные связи [574].

Полушария мозжечка (hemispherium cere-belli). Проекции полушарий мозжечка скла­дываются из волокон, оставляющих зубчатые ядра и через соединительное плечо достигаю­щих глазодвигательных ядер. Проекция на ядра глазодвигательного нерва происходит непосред­ственно или после переключения в ретикуляр­ном ядре моста (nucleus reticularis tegmenti pontis) [96, 102, 201, 453], которое лежит в парамедианной ретикулярной формации моста с вентральной стороны [240, 350]. О роли полу­шарий в движении глаз свидетельствует хотя бы тот факт, что стимуляция полушарий может приводить к саккадическим движениям глаза или плавному слежению [453].

Таким образом, нарушения функции мозжеч­ка довольно разнообразны в своих клинических проявлениях. Диффузные паренхиматозные по­ражения возникают вследствие вирусного энце­фалита, абсцессов, развития опухоли (медулло-бластома, астроцитома), а также наследствен­ных заболеваний типа гемангиобластомы, бо­лезни Гиппель—Линдау (von Hippel—Lindau), мозжечковой дегенерации.

Повреждение передних частей червя приво­дит в атаксии и затруднению взгляда кверху. Повреждение срединных структур мозжечка сопровождается гипотонией мышц разгибате­лей конечностей со стороны поражения.

После разрушения мозжечка возможно и развитие повышенного мышечного тонуса, но на короткое время. Это связано с тем, что ядра мозжечка обычно проявляют тормозное влия­ние на латеральное вестибулярное ядро (nuc­leus vestibularis lateralis; Дейтерса), которое, в свою очередь, возбуждают альфа-мотонейро­ны мышц конечностей.

Боковые полушария мозжечка влияют на тонус мышц флексоров через верхнюю нож­ку мозжечка (соединительное плечо), красное ядро противоположной стороны и красноядер-но-спинномозговой путь с этой же стороны. По­скольку  имеется  двойной  перекрест  перечнеленных путей (за исключением тракта красно­го ядра), повреждение полушарий мозжечка приводит к гипотонии со стороны поражения. В то же время повреждение красного ядра сопровождается гипотонией противоположной стороны.

Офтальмолог должен помнить и о так назы­ваемом глазном миоклоническом треугольнике, образованном полушарием мозжечка, красны­ми ядрами и нижним ядром оливы моста. Эти структуры связаны между собой мозжечковы­ми ножками и центральными покрышечными путями. Поражение этой области (чаще ин­фаркт в области моста) приводит к развитию глазной и небной миоклонии.

Нарушение горизонтальных движений глаз. Как показано выше, центром надъядер-ного контроля содружественных движений глаз является парамедианная ретикулярная фор­мация моста. Именно на нее проецируются верхние бугорки четверохолмия, вестибуляр­ные ядра, зрительное поле лобной доли, ядро медиального продольного пучка, мозжечок и nucl. perihypoglossal. Отводящие волокна от этого центра идут к нейронам ипсилатерально-го ядра отводящего нерва, образуют синапсы с мотонейронами и межъядерными (вставоч­ными) нейронами. Аксоны вставочных нейронов перекрещиваются в мосту, формируя медиаль­ный продольный пучок, переходят на противо­положную сторону и подходят к ядрам глазо­двигательного нерва, иннервирующим внутрен­нюю прямую мышцу глаза (см. выше).

Нарушение взгляда возможно при поврежде­нии путей на различных уровнях (рис. 4.4.31 — 4.4.33). Так, повреждение лобного глазного поля (поле 8) нарушает возможность волевого поворота глаз влево. Повреждение области ва-ролиева моста, определяющей горизонтальные движения глаза («центр горизонтального взо­ра»), приводит к параличу наружной прямой мышцы с этой же стороны и контрлатераль­ному параличу внутренней прямой мышцы. При этом нарушается горизонтальное смеще­ние взора в сторону, соответствующую стороне поражения. Например, если поражена параме­дианная ретикулярная формация моста в левой половине мозга, то при попытке больного смот­реть прямо оба глаза несколько смещаются влево от средней линии, а полное смещение глаз влево ограничено (рис. 4.4.31). Такие боль­ные также не способны долго смотреть влево или прослеживать глазами объекты, движущие­ся в левую сторону поля зрения. При этом не наблюдается атрофии наружной прямой мыш­цы и диплопии. В тех случаях, когда нарушение в области варолиева моста обширное, с вовле­чением кортикоспинальных волокон с этой же стороны, глаза будут смещены в сторону раз­вившейся гемиплегии.

Повреждение левого (правого) ядра отводя­щего нерва приводит к атрофии левой (правой) наружной прямой мышцы и неспособности больного повернуть глаза кнаружи в левую сто­рону. Поскольку «мелкие» нейроны левого ядра отводящего нерва погибли, восходящие волок­на к контрлатеральному правому ядру и, есте­ственно, волокна, генерирующие внутреннюю прямую мышцу, отсутствуют. В результате это­го больной неспособен повернуть правый глаз кнутри, когда он смотрит налево. Необходимо отметить, что атрофии правой внутренней пря­мой мышцы нет. Возникает вопрос — почему? Этого не наступает по той причине, что нейро

Рис. 4.4.31. Нарушение горизонтального взгляда при поражении парамедианной ретикулярной формации (ПМРФ)

Рис.  4.4.32.   Нарушение  горизонтального  взгляда  при  поражении   медиального  продольного  пучка   справа

ны, иннервирующие эту мышцу, не погибают. Исчезает только проекция тракта на них. Об их функции свидетельствует то, что нейроны воз­буждаются во время горизонтальных сакка-дических движений влево, при конвергенции. В последнем случае нейроны правой внутрен­ней прямой мышцы глаза получают информа­цию от «центра конвергенции», расположенно­го ростральней комплекса глазодвигательных ядер. При поражении ядра отводящего нерва диплопия не развивается.

Несколько иная картина характерна для по­вреждения отводящего нерва (наиболее часто в пещеристой пазухе). Подобные повреждения приводят к атрофии наружной прямой мышцы глаза со стороны повреждения. По этой причи­не внутренняя прямая мышца приводит глаз кнутри и развивается диплопия.

Повреждение правого медиального продоль­ного пучка приводит к недостаточности приве­дения правого глаза и нистагму отведенного глаза (рис. 4.4.32). Нистагм отведенного глаза иницируется тенденцией отведенного глаза к отклонению в назальную сторону, поскольку внутренняя прямая мышца недостаточно инги-бирована в течение абдукции. Это состояние называется межъядерной офтальмоплегией.

Необходимо отметить, что односторонняя межъядерная офтальмоплегия возникает при поражениях, локализованных более кпереди. Это связано с тем, что медиальные продольные пучки разделены в большей степени в среднем мозге и в меньшей степени в области моста (медиальный продольный пучок удобно описы­вать в виде буквы «V», широкая часть которого располагается в области среднего мозга и уз­кая в области моста). Встречается она при на-

рушении кровообращения в участке мозга, кро-воснабжаемом базилярной артерией или ее пер­форирующими ветвями.

При передней межъядерной офтальмоплегии описаны случаи дополнительного вовлечения покрышки среднего мозга. При этом нарушает­ся конвергенция. У этих больных при содруже­ственном взгляде или конвергенции не сокра­щаются внутренние прямые мышцы глаза.

Двусторонняя межъядерная офтальмопле­гия развивается при поражении более задних отделов и почти всегда встречается при рассе­янном склерозе. Сводится она к развитию дву­стороннего содружественного паралича взгляда (паралич внутренних прямых мышц), сопровож­дающегося нистагмом отведенных глаз. Двусто­роннюю межъядерную офтальмоплегию можно отдифференцировать от двустороннего пара­лича внутренней прямой мышцы, поскольку при стимуляции «конвергентно-аккомодацион-но-зрачкового» рефлекса глаза будут отведены.

Двустороннее поражение медиального про­дольного пучка сопровождается негоризонталь­ным нистагмом вертикального или ротационно­го типов. Это связано с тем, что медиальный продольный пучок несет волокна, обеспечиваю­щие движения глаз в вертикальной плоскости. Медиальный продольный пучок может быть во­влечен в вертикальный нистагм.

Одновременное поражение ретикулярной формации и медиального продольного пучка приводит к нарушению взора, особенности ко­торого проиллюстрированы рис. 4.4.33.

При поражении части медиального продоль­ного пучка, расположенной кзади от ядра от­водящего нерва, развиваются многочисленные типы нистагма.

Рис. 4.4.33. Нарушение горизонтального взгляда при поражении медиального продольного пучка и парамедианной

ретикулярной формации

В заключение необходимо упомянуть и о клиническом проявлении поражения вести­булярного нерва. Например, при повреждении левого вестибулярного нерва начинает контро­лировать движения глаз правый вестибулярный нерв. Этот дисбаланс приводит к тому, что оба глаза начинают медленно передвигаться влево (правый вестибулярный нерв возбуждает пра­вые вестибулярные ядра, которые, в свою оче­редь, возбуждают левую парамедианную рети­кулярную формацию, а затем и левое ядро от­водящего нерва, поворачивающего оба глаза влево). Когда оба глаза максимально отведены влево, они очень быстро поворачиваются впра­во. Механизм этого явления пока неясен. Затем глаза медленно передвигаются снова влево, и этот цикл повторяется.

Нарушение вертикальных движений глаз. Центром надъядерного контроля вертикальных движений глаза, также как и при горизонталь­ных движениях, является парамедианная рети­кулярная формация моста. В координацию вер­тикальных движений также вовлечены интер-стициальное ядро Кахаля, ядро Даркшевича, задняя спайка и ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка [178, 179, 225, 240, 572, 573].

Паралич взгляда в вертикальной плоскости обычно является следствием нарушений в обла­сти диенцефало-мезенцефалического соедине­ния. Примером тому могут служить паркинсо­низм и прогрессивная надъядерная офтальмо­плегия, при которых одновременно нарушен взгляд кверху и книзу.

Паралич взгляда книзу обычно развивает­ся при двусторонних ростральных нарушени­ях кровообращения, вовлекающих медиальную часть зрительного бугра, fasciculus retroflexus, ядро поводка (п. habenulae) и часть красного ядра (nucleus ruber). Паралич взгляда книзу возникает и при повреждении задней спайки (часто с ретракцией леватора верхнего века, параличом конвергенции и нарушением зрач­кового рефлекса), что наиболее часто бывает при возникновении опухоли шишковидной же­лезы или грыжи ствола мозга. В табл. 4.4.7 и 4.4.8 приведены сравнительные характерис­тики и особенности паралича взгляда книзу и кверху в зависимости от уровня поражения мозга.

Таблица 4.4.7. Сравнительная характеристика вертикального и горизонтального паралича

Вертикальный Горизонтальный
Локализация «центра взгляда» Мезенцефалон Мост
Частота Нечасто Обычно
Встречаемость полного паралича Редко Редко
Направление пареза взгляда Вверх—вниз Вправо—влево
Сопутствующие нарушения Экстрапирамидные нарушения Гемипарезы
Нарушения чувствительности Нарушения чувствительности

Таблица  4.4.8. Сравнительная характеристика паралича взгляда вверх и вниз

Паралич взгляда вверх Паралич взгляда  вниз
Частота поражения Часто Редко
Причина поражения Опухоль шишковидной железы Инфаркт Гидроцефалия Опухоли мозга Инфаркт Энцефалопатия Субарохноидальное кровоизлияние Опухоли мозга
Локализация поражения Дорзальная часть среднего мозга Область сильвиевого водопровода Вентральная часть мезодиенцефалическо-го соединения Дорзомедиальная часть красного ядра Вентральная часть переакведуктального серого вещества
Зрачок Диссоциация конвергентно-аккомода-ционно-зрачкового рефлекса Обычно расширен Нормальный или расширен
Опущение века + —
Утеря феномена Белла + —
Сторона поражения Обычно, но не всегда, двухстороннее Всегда двухстороннее

Повреждения в области моста или покрыш­ки среднего мозга, вовлечение надъядерных во­локон, направляющихся только к одному глазу, могут вызвать несодружественное вертикаль­ное положение глаз в покое. Подобное состоя­ние должно быть дифференцировано от состоя­ния, развивающегося при повреждении ствола мозга. В последнем случае глаза отклоняются горизонтально и вертикально.

Могут также развиваться надъядерные то­нические и фазовые вертикальные отклонения глаз. Тонические отклонения встречаются и в норме в грудном возрасте. У взрослых отклоне­ние глаз книзу иногда наступает при инфаркте в области зрительного бугра, метаболической энцефалопатии или гидроцефалии. При этом иногда веко опущено.

Двустороннее поражение ретикулярной фор­мации среднего мозга вызывает паралич верти­кальных движений глаз, в результате чего ста­новится невозможным произвольно выполнить поворот глаз вверх или вниз.

Движения глаз во сне. Признано, что име­ется два типа движений во сне — быстрые и медленные. Медленный тип встречается боль­шую часть времени, но он прерывается перио­дами быстрых движений глаз. При этом со­дружественные движения глаз наблюдаются в любом направлении. Они зависят от путей, про­стирающихся от ретикулярной формации варо-лиева моста через наружные коленчатые тела до затылочной коры. Эти движения глаз легко можно наблюдать и через закрытые веки.

Движения глаз и восприятие движения. В заключение раздела целесообразно остано­виться на вопросах, связанных не с анатомией, а скорее, с нейрофизиологией и нейропсихоло­гией. Связано это с тем, что исследования ана­томического, физиологического характера да-

леко не полностью объясняют значение дви­жений глаз в процессе восприятия и анализа изображения. Существует много непонятных до сих пор явлений, которые, в какой-то мере, можно объяснить, используя знания, получен­ные в области нейропсихологии.

Первоначально необходимо отметить то, что основной функцией движений глаз, описанных выше, является поиск зрительной цели и проек­ция ее на центральную ямку. Даже после вы­полнения этой функции для восприятия изо­бражения необходимы движения, называемые микросаккадами («физиологический нистагм»). Это очень быстрые и мелкие движения, при которых глаз перемещается примерно на 20° угловых секунд 30—60 раз в секунду. Имен­но благодаря этим движениям и происходит в сетчатой оболочке формирование нервного импульса. При полном прекращении движений глаза, что можно достичь в экспериментальных условиях полной акинезией наружных мышц глаза или специальными оптическими систе­мами, восприятие изображения исчезает [5]. Микросаккады реализуют основное условие возбуждение рецептивных полей сетчатой обо­лочки, являющихся детекторами распознавания признаков изображения (линии, края, окружно­сти, цвета и др.). Когда изображение становит­ся неподвижным относительно сетчатки, рецеп­торы перестают посылать сигналы в централь­ную нервную систему, они перестают функ­ционировать и зрительный образ исчезает.

Обращает на себя внимание и следующий факт. Давно было отмечено, что если изобра­жение объекта перемещается по сетчатке не­подвижного глаза, то воспринимается движе­ние этого объекта. В то же время если глаз следит за движущимся объектом, то его изо­бражение остается в том же месте на сетчатке,но при этом движение объекта все же воспри­нимается. Вместе с тем при произвольном изме­нении направления взора неподвижные объек­ты не воспринимаются как движущиеся, хотя в действительности изображения этих объектов при саккадических движениях смещаются по сетчатке. Наоборот, если слегка надавливать пальцем на глаз, то такое пассивное движение глаз вызывает смещение изображения на сет­чатке, которое интерпретируется как движение окружающих предметов. Более того, при нис­тагме, вызванном стимуляцией вестибулярной системы или алкогольной интоксикацией, сме­щение изображения на сетчатке во время мед­ленной фазы нистагма воспринимается как дви­жение окружающих предметов.

На основании этих наблюдений Гельмгольц заключил, что обработка зрительной информа­ции в мозге должна включать операцию сравне­ния эфферентных команд на движение глаз и головы с афферентными зрительными сигнала­ми, поступающими от сетчатки. Данный меха­низм был назван Хольстом и Миттельштадтом принципом «реафферентации». При этом ко­манды из центральных отделов мозга на изме­нение направления взора передаются через об­ласти, управляющие взором, на ядра, управля­ющие сокращением мышц. Результатом этого движения будет смещение на сетчатке изоб­ражений всех неподвижных предметов. Одна­ко в этом случае никакого смещения объектов не воспринимается, поскольку в центральной нервной системе сохраняется копия эфферент­ных сигналов, задающих движения глаз («эф­ферентная копия»). Путем сравнения этой ко­пии с сигналами, отражающими смещение изоб­ражения на сетчатке, может быть установлена причина такого смещения. Если же глаз следит за небольшим равномерно движущимся объек­том, то смещение изображения на сетчатке ис­ключительно мало, а движение его воспринима­ется. Считается, что в этом случае восприятие движения осуществляется за счет сравнения сигналов от сетчатки с эфферентной копией движения.

Теория «эфферентной копии» нашла широ­кое распространение, тем более что на основе ее использования возможно количественно оце­нить физиологические явления. Ясно, что копия локализуется в коре мозга, но точно место ее расположения не определено. Кора четко фик­сирует расчетное положение глаза в определен­ный момент, полученное в результате афферен­тных сигналов, идущих от каждой пары мышц антогонистов. «Эфферентная копия» использу­ется для вычисления положения глаз до начала их движения и рефиксируется после саккады.

«Эфферентная копия» поставляет информа­цию, посылаемую каждому глазу так, что «ней-ральный интегратор» горизонтального взора создает четыре «эфферентные копии» от че­тырех горизонтальных наружных мышц глаза.

Эфферентные сигналы могут быть противопо­ставлены афферентным сигналам, получаемым от системы контроля положения глаза.

Модели функции наружных мышц глаза

Автор:mb. Дата:August 22, 2011

Независимое действие любой наружной мышцы глаза можно рассматривать только те­оретически, поскольку в реальности для любо­го движения глаза необходимо одновременное сокращение всех шести мышц [96, 201, 222].

В связи со сложностью подробного описа­ния движений глаза были разработаны много­численные упрощенные модели. Чем более де­тальная модель, тем более она реально описы­вает процесс.

Ниже представлено три модели. Модель «синергистов» («агонистов») самая простая и получила наибольшее распространение в кли­нике. Вторая, более сложная, модель описана Boeder [1961]. Это так назывемая модель «пар антагонистов», учитывающая вклад в движения глаз вторичного действия мышц.

Robinson [445] использовал эксперименталь­ные данные и обработал их при помощи ком­пьютера. На этой основе он разработал «ко­личественную модель», которая позволяет вы­числить относительные вклады всех мышц при любом положении глаза.

Модель «агонистов». Традиционно действие каждой в отдельности мышцы рассматривают с позиций Duane [150]. Он предположил, что вер­тикальные противолежащие мышцы являются синергистами в определенном положении глаз. При этом их функции изменяются в процессе изменения положения глаз (например, при на­растании абдукции косые мышцы вызывают вращение глаза и еще большую абдукцию). Эта модель применяется в клинике с начала 30-х годов прошлого века до настоящего времени [564]. Первичное и вторичное действие отдель­ных мышц глаза суммировано в табл. 4.4.1.

Таблица 4.4.1. Действие  наружных  мышц глаза

Мышца Первичное по- Вторичное по- Третичное
ложение ложение положение
Внутрення Аддукция — —
прямая
Наружная Абдукция — —
прямая
Нижняя Опущение Эксциклодук- Аддукция
прямая (интродукция) ция
Верхняя Поднятие Инциклодук- Аддукция
прямая (супрадукция) ция
Нижняя Эксциклодук- Поднятие Абдукция
косая ция
Верхняя Инциклодук- Опущение Абдукция
косая ция

В соответствии с этой моделью действие отдельных наружных мышц приводит к следую­щим эффектам.

Внутренняя прямая мышца (рис. 4.4.6, а). Мышечная плоскость внутренней прямой мыш­цы располагается точно в горизонтальной плос­кости глазного яблока. По этой причине, когда глазное яблоко находится в первичном положе­нии, ее сокращение приводит только к вра­щению глаза кнутри (приведение, аддукция). Когда зрительная ось направлена выше гори­зонтальной линии, сокращение мышцы способ­ствует еще большему поднятию глаза. В тех случаях, когда зрительная ось направлена ниже горизонтальной плоскости, внутреняя прямая мышца опускает глазное яблоко.

Наружная прямая мышца (рис. 4.4.6, б). Наружная прямая мышца расположена в той же плоскости, что и внутренняя. По этой при­чине, когда глаз находится в первичном поло­жении, сокращение ее приводит только к от­ведению глаза (абдукция). Если же глазное яблоко приподнято или опущено, сокращение мышцы еще более поднимает или опускает его.

Рис. 4.4.6:а—действие внутренней прямой мышцы (аддукция); б — дейст­вие  наружной   прямой  мышцы   (абдукция).  Функционирующая мышца окрашена более интенсивно

Верхняя прямая мышца (рис. 4.4.7). Верх­няя прямая мышца находится относительно зрительной   оси   в   первичном   положении   под углом 23—25°. Первичным действием этой мышцы является поднятие (элевация, супра-дукция) глаза, а вторичным — приведение (ад­дукция) и инторзия (инциклодукция). По этой причине сокращение мышцы приводит к враще­нию глаза вокруг нескольких осей.

В тех случаях, когда зрительная ось направ­лена в горизонтальной плоскости наружу под углом 23° от первичного положения, сокраще­ние верхней прямой мышцы приводит только к поднятию глаза. Если глаз отклонен на 67° в назальную сторону от первичного положения так, что зрительная ось располагается под пря­мым углом к плоскости мышцы, сокращение мышцы приводит только к приведению (аддук­ция) и инторзии (инциклодукция). При пара­личе верхней прямой мышцы отведенный глаз не может быть поднят.

Нижняя прямая мышца (рис. 4.4.8). Ниж­няя прямая мышца располагается в той же плоскости, что и верхняя прямая. По этой причине, когда глаз находится в первичном положении, действие мышцы при сокращении аналогично таковому при сокращении верх­ней прямой мышцы. В результате сокраще­ния происходит вращение глаза, состоящее из его опущения (депрессия), а также вто­ричного приведения (аддукция) и эксцикло-торзии.

Рис. 4.4.7. Верхняя прямая мышца:

а — когда глаз находится в первичном положении, плоскость мышцы расположена под углом 23 градуса относительно зритель­ной оси. В этом положении мышца поднимает глаз. Вторичным ее действием является инциклодукция и аддукция; б — если глаз отведен, мышца в меньшей степени поднимает глаз. При этом она и в большей степени является аддуктором и инциклодукто-ром. При отведении глаза на 67 градусов мышца становится исключительно инциклодуктором; в — при абдукции глаза на 23 градуса верхняя прямая мышца становится чистым элевато­ром. При этом плоскость мышцы совпадает со зрительной осью

Рис. 4.4.8. Нижняя прямая мышца:

а — в первичном положении нижняя прямая мышца формирует угол со зрительной осью, равный 23 градусам. Этот угол анало­гичен углу, образованному между зрительной осью и верхней прямой мышцей. При расположении глаза в первичном положе­нии мышца опускает глазное яблоко (депрессия). Вторичным ее действием являются эксциклодукция и аддукция; б — если глаз отведен, нижняя прямая мышца в меньшей степени опускает глаз, но в большей степени отводит его. Развивается и экс­циклодукция; в — если глаз приведен на 23 градуса, мышца опускает глазное яблоко (депрессия)

Верхняя косая мышца (рис. 4.4.9). При со­кращении верхней косой мышцы в тех случаях, когда глаз находится в первичном положении, происходит сложное вращение глаза. Состоит это вращение из трех компонентов: первичное действие — инторзия (инциклодукция), а вто­ричное — опущение (депрессия) и приведение (аддукция). Когда глаз развернут под углом 51° в назальную сторону относительно первичного положения, зрительная ось параллельна напря­жению мышцы и сокращение ее приводит к опущению (депрессии) глаза. Если глаз направ­лен в височную сторону на 39° относительно своего первичного положения так, что зритель­ная ось располагается под прямым углом к напряжению мышцы, сокращение ее приводит к инторзии (инциклодукция) и отведению (аб­дукция).

Нижняя косая мышца (рис. 4.4.10). Плос­кость мышцы располагается под углом 51° от­носительно зрительной оси при первичном по­ложении глаза. По этой причине сокращение нижней косой мышцы приводит к сложному движению глаза, состоящему из трех компонен­тов: первичное действие — поворот кнаружи (абдукция), а вторичное — приведение (аддук­ция) и поднятие (элевация).

Когда глаз смещен на 39 в височную сторо­ну от своего первичного положения, сокращение нижней косой мышцы приводит к повороту его кнаружи и эксциклодукции. Когда глаз на­правлен на 51° в назальную сторону, сокраще­ние мышцы приводит к его поднятию (элева-ции) и эксциклодукции.

Естественно, что мышцы действуют сов­местно. По этой причине разработаны модели содружественного их действия.

Модель пар «антагонистов». Одновремен­ный анализ действия шести наружных мышц был упрощен Boeder [1961] с выделением так называемых пар антагонистов. Пары антаго­нистов для правого и левого глаз приведены в табл. 4.4.2.

Таблица 4.4.2. Пары антагонистов наружных мышц глаза

Правый глаз Левый глаз
Внутренняя прямая Наружная прямая Верхняя прямая Нижняя прямая Нижняя косая Верхняя косая Наружная прямая Внутренняя прямая Нижняя косая Верхняя косая Верхняя прямая Нижняя прямая

Boeder [1961] считает, что сокращение одно­го члена пары антагонистов сопровождается удлинением противоположной мышцы. С меха

Рис. 4.4.9. Верхняя косая мышца:

а — в тех случаях, когда глаз находится в первичном положе­нии, плоскость мышцы формирует угол со зрительной осью, равный 54 градусам. При этом основной функцией мышцы явля­ется инциклодукция. Вторичное действие мышцы сводится к аддукции и опущению глазного яблока (депрессия); б — когда глаз отведен на 54 градуса, зрительная ось совпадает с плоско­стью мышцы. В этом положении глаза мышца действует как инциклодуктор. При этом ее вертикальное действие становится более выраженным; в — когда глаз отведен, верхняя косая мыш­ца действует как инциклодуктор и абдуктор

Рис. 4.4.10. Нижняя косая мышца:

а — когда глаз находится в первичном положении, нижняя косая мышца формирует со зрительной осью угол, равный 51 градусу. В этом положении основной функцией мышцы является эксцик-лодукция, а вторичной — абдукция и элевация; б—когда глаз отведен на 51 градус, зрительная ось располагается в плоско­сти мышцы. В таком состоянии нижняя косая мышца дейст­вует только как эксциклодуктор. При этом функция супрадук-ции становится более выраженной; в — при абдукции первичным действием мышцы является эксциклодукция, а вторичным — аддукция нической точки зрения, наблюдаемое удлине­ние должно соответствовать степени сокраще­ния антагониста. Когда функционируют мышцы пары одновременно, глаз располагается на пол­пути между двумя мышцами. При анализе дей­ствия пар мышц Boeder использует сферичес­кую систему координат. В соответствии с этой моделью действие пар мышц рассматривается следующим образом.

Пары вертикальных прямых мышц. Пер­вичным действием вертикальных прямых мышц является поднятие и опущение глаза, а вторич­ным — приведение и вращение. Имеется также относительная абдукция при расположении гла­за несколько кверху или книзу.

Пары косых мышц. Первичным действием пары косых мышц является инторзия и поворот кнаружи. Инторзия не является вращением вокруг зрительной оси или оси Y, а, скорее, представляет собой движение относительно определенной точки на лимбе.

Из-за стабильности вращательной оси в глазнице сокращение одной из косых мышц (с расслаблением антагониста) приводит к вра­щению глаза вокруг оси, независимо от линии закрепления в горизонтальной плоскости. Вто­ричным действием пары косых антагонистов является перемещение глаза в горизонтальной и вертикальной плоскостях с увеличивающимся приведением глаза.

Пары горизонтальных мышц. Первичным действием горизонтальных антагонистов явля­ется приведение (аддукция) и отведение (абдук­ция). Вторичное их действие минимально.

При поднятом начальном положении отме­чается поднятие (элевация) и эксциклодукция при приведении и инциклодукция при абдукции. Противоположная картина выявляется при опу­щенном глазном яблоке.

Использование концепции пар мышц позво­лило Boeder вычислить изменение длины мышц для каждого положения глаза.

Существуют и так называемые «количест­венные» модели, основанные на использовании компьютерной техники [17, 96, 201, 444]. Кли­ническая ценность этих более сложных моде­лей движения глаза пока не установлена.

Дав краткую характеристику строения на­ружных мышц глаза, их иннервации, мы оста­новимся на описании типов движения глаз и нейронном контроле этих движений. Но перед этим имеет смысл остановиться на значении в движении глаз взаимодействия между мышца­ми глаза и окружающими его соединительно­тканными образованиями. Следует подчеркнуть, что движения глаз являются следствием взаи­модействия статических и динамических сил. Для правильного понимания значения мышц в движении глаз необходимо сначала определить, каким образом ткани глазницы сопротивляются движениям. В первом приближении глаз в глаз­нице можно рассматривать в виде шара, подве-

шенного в сложной системе «эластических тя­жей», обладающих тенденцией приводить его в центральное положение. Для смещения глаза (выведение его в эксцентричное положение) мышцы должны развить статическую силу, адекватно противодействующую соединитель­нотканным тяжам [96, 201]. Для перемещения глаза из одного эксцентричного положения в другое требуется дополнительная динамическая сила, которая способна преодолевать сопротив­ление тканей глазницы. Учитывая то, что стати­ческая сила должна быть приложена к глазу постоянно для поддержания его положения в стационарном положении, динамическое уси­лие прилагается только во время движения глаза. Это динамическое усилие развивается при «разряжении» так называемых «физичес­ких» («пульсовых») мотонейронов. По это при­чине, основной задачей при дальнейшем изло­жении закономерностей контроля движений глаз центральной нервной системой необходи­мо определить нейроны, управляющие стати­ческими и динамическими усилиями мышц. Воз­можно это только при использовании экспери­ментальных методов определения активности нейронов как в спокойном положении глаза, так и во время его движения. Благодаря этим исследованиям установлено, что в течение дви­жения глаз одна пара мышц антагонистов со­кращается благодаря активности «физических» нейронов, а вторая пара мышц расслабляется в результате торможения соответствующих им нейронов. Эта активность приводит глаз в но­вое статическое положение, поддерживаемое «тонической» активностью глазодвигательных нейронов. Таким образом, функцией глазодви­гательных нейронов является постоянное вы­числение необходимой активности нейронов для перемещения глаза на определенное расстоя­ние, а также фиксация глаза в этом положе­нии. При этом основной задачей системы яв­ляется стабилизация взгляда, преобразуя сен­сорную информацию различной модальности (зрительную, вестибулярную, слуховую и сома-тосенсорную) путем вычисления степени сокра­щения мышцы (сила и длина сокращения) — «пульс-шаг» [96, 201].

После изложения основных принципов дви­жения глаз можно остановиться и на нейрон­ном контроле движений глаза.